משתמש:Druid888/טיוטה

צמחים
[[File: מכוסי זרע (דובדבן חמוץ) חשופי זרע (אורן ירושלים) שרכים (Phegopteris hexagonoptera) טחבי עלים (Pogonatum aloides) אצות ירוקות (Chara virgata) אצות אדומות (Palmaria palmata) |220px]]
מיון מדעי
על־ממלכה:	איקריוטים
קבוצה:	Bikonta
קבוצה:	דיאפורטיקס
קבוצה:	ארכאפלסטידה
ממלכה:	צמחים
שם מדעי
Plantae

עיינו גם בפורטל פורטל בוטניקה הוא שער לכל הנושאים הקשורים בעולם הצומח. ניתן למצוא בו ערכים הקשורים לעצים, לפרחים, למחזור החיים של הצומח, ולטקסונומיה.

צמחים (שם מדעי: Plantae) הם ממלכה של איקריוטים, אשר רובם פוטוסינתטיים ורב-תאיים. צמחים משתמשים בכלורופלסטים, אברונים שהתפתחו מחיידקים כחוליים ומכילים את הפיגמנט כלורופיל, על מנת לבצע פוטוסינתזה – תהליך בו צמחים ויצורים חיים אחרים מייצרים סוכרים בעזרת אור. הכלורופיל הוא שנותן לצמחים רבים את צבעם הירוק. רוב הצמחים הם אוטוטרופים אשר הפוטוסינתזה מספקת להם את מרבית האנרגיה הדרושה לקיומם, אך צמחים מסויימים הם טפילים אשר איבדו את היכולת לבצע פוטוסינתזה בכמות מספיקה כדי לקיים את עצמם. בחקר הצמחים עוסקת הבוטניקה, שהיא ענף בביולוגיה.

צמחים מקיימים רבייה זוויגית ולרבים מהם חילוף דורות, שבו דור דיפלואידי (בעל שני כרומוזומים מכל סוג), המכונה ספורופיט, מתחלף בדור הפלואידי (בעל כרומוזום אחד מכל סוג), המכונה גמטופיט. בין צמחי היבשה, אשר כולם מקיימים חילוף דורות, הגמטופיט הוא הדור הדומיננטי במחזור החיים של טחבים והספורופיט הוא הדור הדומיננטי במחזור החיים של ליקופודים, שרכים, חשופי זרע ומכוסי זרע. בנוסף לרבייה זוויגית, רבייה אל-זוויגית נפוצה גם היא בצמחים. אחת הדרכים הנפוצות לרבייה אל-זוויגית בצמחים היא רבייה וֶגֶטָטיבית, שבה צמח חדש גדל מחלקים של צמח ההורה. רבייה אל-זוויגית של צמחים משמשת בחלקאות בשיטות כמו ייחור והרכבה.

צמחי יבשה כוללים שלוש קבוצות של טחבים חסרי רקמות הובלה – טחבי כבד, טחבי עלים וקרנוֹניים (אנתוצרוטה) – וכן את הצמחים הוסקולריים, כלומר בעלי רקמות הובלה, הכוללים את הליקופודים, השרכים, חשופי הזרע ומכוסי הזרע (בעלי פרחים).

קיימות מספר הגדרות לקבוצת הצמחים, כאשר לרוב מתייחסים לאחת משלוש הגדרות:

• ההגדרה הרחבה ביותר מתייחסת לקבוצה ארכאפלסטידה (Archaeplastida), הכוללת את צמחי היבשה (צמחי עובר, Embryophyta), האצות הירוקות, האצות האדומות (Rhodophyta), הגלאוקופיטים (Glaucophyta), Rhodelphis וכנראה גם את הפיקוזואה (Picozoa).
• הגדרה מצומצמת יותר מתייחסת לצמחים הירוקים (Viridiplantae), הכוללים את האצות הירוקות ואת צמחי היבשה אשר התפתחו מהן.
• ההגדרה הצרה ביותר כוללת את צמחי היבשה בלבד.

כל שלוש ההגדרות הללו מתייחסות לקבוצות מונופילטיות.

פרקים עיקריים

לא בהכרח לפי הסדר הזה.

• מיון

מיון
מיון - מיון כללי של צמחים - צריך לתקן את המיון של השרכנים - מיון מפורט של מכוסי זרע - יש אצות אדומות - יש Rhodelphis - יש פיקוזואה - יש גלאוקופיטים - יש אצות ירוקות צמחי יבשה - טחבים - צמחים וסקולריים - צמחי זרע טחבי כבד טחבי עלים קרנוניים ליקופודים שרכים חשופי זרע מכוסי זרע

• תא הצמח - יש

תא צמח - יש
תא הצמח - יש - רב-סוכרים - יש פלסטידים - יש דופן תא - יש פוטוסינתזה - יש מעגל קלווין-בנסון - יש ריאקציות האור - יש נשימה באור - יש - צמחי C3,‏ C4 ו-CAM

• אנטומיה ופיזיולוגיה

אנטומיה ופיזיולוגיה
אנטומיה ופיזיולוגיה - מבנה כללי רקמות רקמות הובלה והולכת מים וסוכרים גדילה ראשונית ומשנית מבנה הנצר מבנה השורש + קליטת מים התמחויות של שורשים מבנה העלה פיוניות חילוף דורות רבייה חילוף דורות מבנה הפרח זרעים פירות רבייה וגטטיבית יישומים בחקלאות - חיתוך והרכבה - פירות חסרי זרעים - ייחורים הורמונים צמחיים

• אקולוגיה (צריך לחשוב איך לסדר, כרגע זה סתם רשימה של מה לכתוב)

אקולוגיה

אקולוגיה (צריך לחשוב איך לסדר, כרגע זה סתם רשימה של מה לכתוב) ייצור מזון ייצור חמצן השלכות על נשימה אירובית השלכות על קרינה אולטרה-סגולה קיבוע פחמן דו-חמצני השלכות על אקלים והתחממות גלובלית מרכיב עיקרי בביומות שיתוף פעולה עם יצורים חיים אחרים + השלכות על אותם יצורים חיים אחרים חזזיות הפצת נבגים וזרעים ע"י בע"ח (האבקה, פירות, בלוטים וכו') מיקוריזות (שיתוף פעולה עם פטריות בשורשים) פקעיות קיבוע חנקן עצירת סחף שכבות קרקע וחומרי הזנה, רקב צמחים טורפים אוכלי צמחים מגורים בצמחים: קינון, עפצים וכו' צמחים טפיליים אוכלי צמחים צמחים כמזון לבני אדם

• אבולוציה
• ראו גם וכו'

מיון

צריך לתקן את המיון של השרכנים. פסילוטים הם חלק מהקבוצה Ophioglossidae ואולי יש עוד טעויות.

ארכאפלסטידה (Archaeplastida)

אצות אדומות (Rhodophyta) Rhodelphis פיקוזואה (Picozoa)? גלאוקופיטים (Glaucophyta) Viridiplantae (צמחים ירוקים) כלורופיטים (Chlorophyta) סטרפטופיטיים (Streptophyta) Mesostigmatophyceae (במובן הרחב) Mesostigma viride (Mesostigmatophyceae במובן הצר) Chlorokybophyceae Spirotaenia Klebsormidiophyceae Phragmoplastophyta נאווניתאים (Charales) Coleochaetophyceae Zygnematophyceae צמחי יבשה (Embryophyta) טחבי כבד (Marchantiophyta) טחבי עלים (Bryophyta) קרנוניים (Anthocerotophyta) צמחים וסקולריים (Tracheophyta) ליקופודים (Lycopodiopsida) רגלי זאב (Lycopodiaceae) איזוט (Isoetes) סלגינלה (Selaginella) חסרי קשקשים (Euphyllophyta) שרכנים (Monilophyta) שבטבט (Equisetum) פסילוטים (Ophioglossidae) מארטיים (Marattiaceae) Polypodiidae צמחי זרע (Spermatophyta) חשופי זרע (Gymnospermae) גינקו דו-אונתי (Ginkgo biloba) ציקסאים (Cycadales) גנטאים (Gnetophyta) מחטניים (Pinopsida) מכוסי זרע (Angiospermae) Amborella trichopoda נופראים (Nymphaeales) Austrobaileyales Chloranthaceae Magnoliids חד-פסיגיים (Monocots) Ceratophyllum דו-פסיגיים אמיתיים (Eudicots)

מיון מפורט של מכוסי זרע (בעלי פרחים)

מפורטות להלן הסדרות של מכוסי הזרע לפי הקבוצה לפילוגנזה של מכוסי זרע (Angiosperm Phylogeny Group, APG), 2016. מכוסי זרע (Angiospermae) Amborellales נופראים (Nymphaeales) Austrobaileyales Mesangiospermae Chloranthales Magnoliids קנלאים (Canellales) פלפלאים (Piperales) עראים (Laurales) מגנולאים (Magnoliales) חד-פסיגיים (Monocots) Acorales כף צפרדע (Alismatales) Petrosaviales Dioscoreales Pandanales שושנאים (Liliales) אספרגאים (Asparagales) Commelinids דקלאים (Arecales) דגנאים (Poales) זנגבילאים (Zingiberales) קומלינאים (Commelinales) Ceratophyllales דו-פסיגיים אמיתיים (Eudicots) נוריתאים (Ranunculales) Proteales Trochodendrales Buxales Gunnerales Dilleniales Superrosids בקעצוראים (Saxifragales) Rosids גפנאים (Vitales) Fabids זוגנאים (Zygophyllales) Celastrales מלפיגאים (Malpighiales) חמציצאים (Oxalidales) קטניתאים (Fabales) ורדנאים (Rosales) דלועאים (Cucurbitales) אלונאים (Fagales) Malvids גרנאים (Geraniales) הדסאים (Myrtales) Crossosomatales Picramniales סבוננאים (Sapindales) Huerteales חלמיתאים (Malvales) צלפאים (Brassicales) Superasterids Berberidopsidales סנטלניים (Santalales) ציפורנאים (Caryophyllales) Asterids Cornales אברשאים (Ericales) Lamiids Icacinales Metteniusales Garryales גנציינאים (Gentianales) סולנאים (Solanales) Boraginales Vahliales צינוראים (Lamiales) Campanulids Aquifoliales Escalloniales אסטראים (Asterales) Bruniales סוככאים (Apiales) Paracryphiales שלמונאים (Dipsacales)

הערה: לשים לב להבדל בין Dicots (דו-פסיגיים?) לבין Eudicots (דו-פסיגיים אמיתיים?)

הערכה של מספר המינים החיים בקבוצות צמחים

קבוצה		מספר מינים חיים
אצות אדומות
Rhodelphis
גלאוקופיטים
rowspan=2=

האצה האדומה Wrangelia penicillata, שצבעה לבן

אצות אדומות

ערך מורחב – אדומיות

הפיקוזואה Picomonas judraskeda

האצות האדומות (Rhodophyta), הנקראות גם אצות אדומיות או בקיצור אדומיות, כוללות מעל 7,000 מינים פוטוסינתטיים, ומינים חדשים מתגלים בכל שנה. רוב האצות האדומות הן רב-תאיות וכמעט כולן ימיות, כאשר כמאתיים מינים בלבד חיים במים מתוקים. לאצות אדומות אין שוטון או צנטריולים, והכלורופלסטים שלהן מכילים תילקואידים שאינם מוערמים. אצות אדומות משתמשות בפיקובילינים כפיגמנטים פוטוסינתטיים; הפיקובילינים מעניקים להן את צבען האדום-לרוב. יחד עם זאת ולמרות שמן, אצות אדומות אינן תמיד אדומות, וצבען נע מירוק בהיר, דרך ורוד, אדום וסגול ועד לשחור-כמעט. פיקובילינים הם אדומים מאחר שהם בולעים אור ירוק וכחול; אור בצבעים האלה חודר עמוק יותר במים לעומת צבעים אחרים, לכן אצות אדומות נוטות לשגשג באזורים עמוקים יותר מאצות אחרות. לאצות אדומות מחזור חיים של חילוף דורות, ולרבות מהן שני דורות דיפלואידיים בנוסף לדור ההפלואידי.

Rhodelphis

Rhodelphis הוא סוג חד-תאי בגודל של 10-18.5×7.5-14 מיקרון, הכולל שלושה מינים ידועים וקרוב לאצות האדומות ולפיקוזואה. בשונה מרוב הארכאפלסטידה, Rhodelphis הוא טורף פגוציטי.

למחוק כי אין מקור: Rhodelphis הוא סוג חד-תאי בקוטר של 10 עד 13 מיקרון, הכולל שני מינים ידועים. הוא קרוב לאצות אדומות וכנראה גם לפיקוזואה. בשונה מאצות אדומות ומצמחים ירוקים (Viridiplantae), Rhodelphis הוא טורף פגוציטי מימי, בעל פלסטיד חסר DNA שאינו פוטוסינתטי, שכנראה משתתף במסלולים מטבוליים כמו יצירת הם וצברי ברזל-גופרית . למרות שלפלסטידים של Rhodelphis אין גנום, קיימים בו חלבונים הנשלחים אל הפלסטידים והומולוגיים לחלבוני העברה המצויים בכלורופלסטים. Rhodelphis מסוגל לשחות, ויש לו שני שוטונים באורך שווה בקירוב המאונכים זה לזה.

פיקוזואה

ערך מורחב – פיקוזואה

סגנון התנועה של Picomonas judraskeda

פיקוזואה הם הטרוטרופים חד-תאיים בגודל של 2.5-3.8×2-2.5 מיקרון, אשר קרובים ביותר לאצות האדומות ול-Rhodelphis. בשונה משאר הארכאפלסטידה, לפיקוזואה אין פלסטידים. בדומה ל-Rhpdelphis, יש להם שני שוטונים, מתוכם אחד ארוך (12-14 מיקרון) והשני קצר (7-9 מיקרון). לפיקוזואה סגנון תנועה ייחודי, שבו לאחר תקופה ממושכת של מנוחה, התא "קופץ" (jump) במהירות למרחק קצר (כ-3-5 מיקרון) בכיוון האחורי, ומיד "נגרר" (drag) לכיוון הקדמי. הגרירה נמשכת כשתי שניות, ובמהלכה התא נע מרחק השווה לבערך ארבע פעמים אורכו. מחזור ה"קפיצה-גרירה" חוזר על עצמו שתיים עד חמש פעמים ברצף ואחריו התא "נע בחופזה" (skedaddle) במהירות למרחק של לפחות חמישים מיקרון. לאחר התנועה החפוזה התא חוזר לנוח.

גלאוקופיטים

ערך מורחב – גלאוקופיטים

Cyanophora paradoxa, גלאוקופיט בעל שני שוטונים. ניתן לראות את שני הכלורופלסטים של ה-C. paradoxa (נראים כגושים ירוקים) מתחלקים.

גלאוקופיטים (Glaucophyta) הם אצות חד-תאיות החיות במים מתוקים ובאזורים יבשתיים לחים, וכוללים 14 עד 26 מינים. בשונה מאצות אדומות ומצמחים ירוקים, גלאוקופיטים מתרבים ברבייה אל-זוויגית בלבד. הם מכילים פלסטידים פוטוסינתטיים, אשר דומים במיוחד לחיידקים כחוליים. בדומה לפלסטידים של אצות אדומות, הכלורופלסטים של גלאוקופיטים מכילים פיקובילין והתילקואידים שלהם אינם מוערמים. כמו כן, בשונה מהפלסטידים בשאר הארכאפלסטידה, הכלורופלסטים של הגלאוקופיטים מכילים שכבה של פפטידוגליקן – חומר המרכיב את דופן התא של רוב החיידקים – בין הממברנות שלהם. למינים מסוימים שני שוטונים לא שווים.

אצות ירוקות

ערך מורחב – ירוקיות

צמחים ירוקים (Viridiplantae) כוללים כ-450,000 עד 500,000 מינים. הם משתמשים בכלורופיל b כפיגמנט פוטוסינתטי, ומכילים כלורופלסטים עם תילקואידים מוערמים. לצמחים הירוקים שני ענפים – כלורופיטים (Chlorophyta) וסטרפטופיטיים (Streptophyta). הסטרפטופיטיים זהים לנאווניתיות (Charophyta) במובנן הרחב, וכוללים את צמחי היבשה ואת הנאווניתיות במובנן הצר, שהן קבוצה פרפילטית של אצות ירוקות. הכלורופיטים והנאווניתיות במובן הצר יוצרים יחד את הקבוצה הפרפילטית של האצות הירוקות, אשר כוללת את כל הצמחים הירוקים שאינם צמחי יבשה.

אצות ירוקות, הקרויות גם אצות ירוקיות או בקיצור ירוקיות, כוללות כ-22,000 מינים, ביניהם מינים חד-תאיים, מושבתיים, חוטיים ורב-תאיים. לכלורופיטים שוטונים בכל תא, בעוד שאצל הנאווניתיות שוטונים מופיעים בתאי הזרע בלבד או שאינם מופיעים כלל. כאשר ישנם שוטונים, הם מופיעים כזוג. האב הקדמון המשותף לכל האצות הירוקות היה חד-תא בעל שוטון.

תמונות שאולי אשתמש בהן

בערכים Chloroplast ו-Ground tissue יש תמונות של רקמות הצמח.

בערך Moss (טחבי עלים):

ספורופיט וגמטופיט של טחב עלים

אין ערך:

פיזור נבגים של ליקופוד

ערכים אחרים:

• 
  ליקופודים (Spinulum annotinum)
• 
  אנתוצרוטה (Phaeoceros laevis)
• 
  טחבי כבד (Pellia epiphylla)
• 
  חתך רוחב של סלרי, מופיע בערך Vascular tissue
• 
  ספורופיטים של הטחב Barbula spadicea, מופיע בערך Embryophyte
• 
  חתך רוחב בעלה תודרנית לבנה, צמח C3 (מופיע בערך C3 carbon fixation)
• 
  תרשים של עלה פשוט (בערך עלה)

תא הצמח

ערך מורחב – תא צמח

מבנה תא צמח

בדומה לשאר התאים האיקריוטיים, תאי צמח מכילים גרעין ואברונים מוקפי ממברנה נוספים, כגון מיטוכונדריה, רשתית תוך-פלזמית, מערכת גולג'י ופרוקסיזומים. בנוסף לכך, לתאי צמחים מספר מרכיבים שאינם מצויים בחלק מהאיקריוטים האחרים, ביניהם בעלי חיים. מרכיבים אלה כוללים חלולית מרכזית, פלסטידים ודופן תא. החלולית המרכזית היא חלל מלא מים, אשר מהווה בדרך כלל 50 עד 90 אחוזים מנפח התא ובתוכו מצטברים חומרי מזון כמו סוכרים וחומצות אמינו, יונים, חומרי פסולת ורעלנים. פלסטידים הם אברונים בעלי ממברנה חיצונית כפולה, אשר מקורם בחיידקים כחוליים. קיימים מספר סוגים של פלסטידים, והעיקרי שביניהם הוא כלורופלסטים, המתמחים בפוטוסינתזה. דופן התא הוא מבנה דמוי-קופסא העוטף את ממברנת התא. דופן התא יציב וקשיח, ותפקידו להגן על התא, לייצב אותו ולהקנות לו צורה קבועה.

מרבית הסוכר בצמחים ירוקים (Viridiplantae: אצות ירוקות וצמחי יבשה) נאגר כעמילן, רב-סוכר המורכב מיחידות גלוקוז המחוברות זו לזו. לעמילן שני סוגים, הנבדלים ביניהם בתבנית החיבור בין יחידות הגלוקוז – עמילוז ועמילופקטין. בשני הסוגים, תבנית החיבור יוצרת שרשרת המתפתלת לסליל: עמילוז מורכב משרשרת ארוכה של יחידות גלוקוז ללא הסתעפויות, ונוטה ליצור סלילים כפולים, הקשורים זה לזה בקשרי מימן; לעומתו, בעמילופקטין השרשרת מסתעפת. בגלל המבנה ההדוק יותר של עמילוז, הוא צפוף יותר, מסיס פחות במים ועמיד יותר לעיכול. לעומת זאת, עמילופקטין מסיס יותר במים (אם כי גם הוא מסיס במידה קטנה בלבד) ויש לו קצוות רבים יותר אליהם אנזימים יכולים להיצמד, לכן הוא קל יותר לפירוק. עמילן נאגר בצמחים בפלסטידים מתמחים הקרויים עמילופלסטים, ובמידה קטנה יותר גם בכלורופלסטים. בדרך-כלל, עמילוז מהווה כ-20% עד 30% ממשקל העמילן ועמילופקטין מהווה את 70% עד 80% הנותרים.

הסוכר באצות אדומות ובגלאוקופיטים נאגר בעיקר כעמילן פלורידי (floridean starch), המורכב גם הוא מיחידות גלוקוז. לעמילן פלורידי מבנה דומה לזה של עמילופקטין, אך הראשון מסועף יותר מהאחרון, ונקרא לעיתים "סמי-עמילופקטין" (semi-amylopectin). בשונה מעמילן שבצמחים ירוקים, עמילן פלורידי מאוחסן כגרגרים בציטוזול ולא בפלסטידים.

תבנית אחרת של יחידות גלוקוז יוצרת בצמחים רב-סוכר נוסף – תאית. תאית היא חומר הבניין העיקרי של צמחים, והיא אחת המולקולות הביולוגית הנפוצות ביותר בביוספירה. בדומה לעמילוז, תאית מורכבת משרשראות לא-מסועפות של יחידות גלוקוז, אך תבנית שונה של חיבורים בין יחידות הגלוקוז בתאית יוצרת שרשראות ישרות, היוצרות קשרי מימן חזקים זו עם זו. קשרי המימן מחזיקים את מולקולות התאים באגודות הדוקות ויציבות, ויוצרים סיבי תאית נוקשים. בגלל המבנה היציב שלה, תאית קשה הרבה יותר לפירוק לעומת עמילן, ואינה משמשת לאגירת אנרגיה. במקום זאת, תאית היא אחד המרכיבים הראשיים בדופן התא של צמחים.

• 
  מבנה מסועף של מולקולת עמילופקטין
• 
  גרגר עמילופקטין
• 
  מבנה של עמילוז, שבו קבוצות ההידרוקסיל של סליל אחד יוצרות קשרי מימן עם אלו של הסליל השני
• 
  שרשרת ישרה של תאית
• 
  שרשראות תאית יוצרות אגודות הדוקות ויציבות באמצעות קשרי מימן בין קבוצות ההידרוקסיל של יחידות הגלוקוז

	עמילוז	עמילופקטין	עמילן פלורידי (אנ')	תאית
קבוצות צמחים	צמחים ירוקים (Viridiplantae)	צמחים ירוקים (Viridiplantae)	אצות אדומות, גלאוקופיטים	רוב הארכאפלסטידה, וביניהם צמחים ירוקים ואצות אדומות
תפקיד עיקרי	אחסון סוכרים	אחסון סוכרים	אחסון סוכרים	מרכיב מרכזי של דופן התא
מקום בתא	כלורופלסטים, עמילופלסטים	כלורופלסטים, עמילופלסטים	ציטוזול	דופן התא
אבן בניין	ADP-גלוקוז	ADP-גלוקוז	UDP-גלוקוז (אנ')	UDP-גלוקוז (אנ')
הסתעפות	אין	בינונית	רבה	אין
תבנית קשירה של יחידות הגלוקוז	α(1→4)	בתוך שרשרת ישרה: α(1→4); בנקודת הסתעפות: α(1→6)	בתוך שרשרת ישרה: α(1→4); בנקודת הסתעפות: α(1→6)	β(1→4)

פלסטידים

ערכים מורחבים – פלסטיד, כלורופלסט

ראו גם – חיידקים כחוליים, אנדוסימביוזה

לפלסטידים DNA נפרד מזה של הגרעין והם דומים מבחינות רבות לחיידקים כחוליים, אשר, בדומה לכלורופלסטים, מבצעים גם הם פוטוסינתזה. התיאוריה המקובלת היא שהם התפתחו מחיידקים כחוליים, אשר חדרו לתאים איקריוטיים או נבלעו על ידם; מקבוצה זו של איקריוטים התפתחה הקבוצה ארכאפלסטידה (פירוש השם Archaeplastida הוא "פלסטיד קדום"). אותם חיידקים כחוליים התרבו בתוך תאי האב הקדמון המשותף של הארכאפלסטידה ובמרוצת הדורות פיתחו איתם אנדוסימביוזה – שותפות בין שני יצורים חיים, אשר אחד מהם חי בתוך השני. האנדוסימביוזה עם החיידקים הכחוליים, אשר צאצאיהם הם הכלורופלסטים, מאפשרת לארכאפלסטידה לבצע פוטוסינתזה – שרשרת של ריאקציות כימיות שבהן הכלורופלסטים שבצמח (או יצור פוטוסינתטי אחר, כמו חיידקים כחוליים) מנצלים אנרגיית אור כדי להפוך מים ופחמן דו-חמצני לסוכר ולחמצן. ביצורים חיים, הפוטוסינתזה היא הדרך הבלעדית-כמעט ליצור תרכובות אורגניות ולאגור אנרגיה.

השוואה בין כלורופלסטים לחיידקים כחוליים. הן לכלורופלסטים והן לחיידקים כחוליים ממברנה חיצונית כפולה, DNA, ריבוזומים ותילקואידים.

כלורופלסטים (נראים כעיגולים ירוקים) וגרגרי עמילן בתאי טחב העלים Plagiomnium affine

אנדוסימביוזה שבה חיידק כחולי מתפתח לכלורופלסט מכונה "אנדוסימביוזה ראשונית" (primary endosymbiosis); אנדוסימביוזה ראשונית של חיידקים כחוליים התרחשה כנראה פעמיים – בפעם הראשונה אצל ארכאפלסטידה, כנראה לפני כמיליארד שנים, ובפעם השנייה אצל הסוג האיקריוטי Paulinella, לפני כ-90 עד 140 מיליון שנים. קבוצות אחרות של איקריוטים פוטוסינתטיים קיבלו את הכלורופלסטים שלהם בתהליך הקרוי "אנדוסימביוזה שניונית" (secondary endosymbiosis) – אנדוסימביוזה שבה תוצר של אנדוסימביוזה ראשונית (כלומר ארכאפלסטידה) נבלע על ידי יצור חי אחר. באנדוסימביוזה ראשונית התפתחו קבוצות כמו אצות חומות, הכוללות בין השאר את הקלפ, וחלק מהעינניות; הכלורופלסטים של אצות חומות התפתחו מאצות אדומות, ואלה של העינניות מוצאם באצות ירוקות.

כרומופלסטים בתאי פלפל שחור

עמילופלסטים בתא של תפוח אדמה

בצמחי יבשה ישנם כיום מספר סוגי פלסטידים, אשר מקובל לחשוב כי כולם התפתחו באנדוסימביוזה. להלן סוגי הפלסטידים בצמחי יבשה:

• פרופלסט
• כלורופלסט (chloroplast): מבצע פוטוסינתזה, וכן מייצר ומאחסן עמילן.
  • אטיופלסט (etioplast): פלסטיד חסר כלורופיל הקיים בתנאים חשוכים ומתפתח לכלורופלסט בעת חשיפה לאור.
  • גרונטופלסט (gerontoplast): מתפתח מכלורופלסט במהלך ההזדקנות של עלים.
• כרומופלסט (chromoplast): פלסטיד צבעוני המייצר ואוגר פיגמנטים.
• לאוקופלסט (leucoplast): פלסטיד חסר צבע המייצר ואוגר חומרים שאינם פיגמנטים. חלק מהלאוקופלסטים יוצרים מגוון חומרים, ואחרים מתמחים בייצור ובאחסון חומרים מסוימים.
  • עמילופלסט (amyloplast): מייצר ומאחסן עמילן ומשמש לחישת כבידה.
  • אלאיופלסט (elaioplast): מייצר ומאחסן ליפידים.
  • פרוטאינופלסט (proteinoplast): מאחסן חלבונים.
  • טאנוזום (tannosome): מייצר ומאחסן טאנינים ופוליפנולים אחרים.

כלורופלסטים מכילים ממברנה פנימית, הקרויה ממברנת התילקואיד, בנוסף לשתי הממברנות החיצוניות שלהם. החלל שבין הממברנות החיצוניות של הכלורופלסט לבין ממברנת התילקואיד מכונה סטרומה, והוא מכיל את ה-DNA של הכלורופלסט. לממברנת התילקואיד קפלים רבים, היוצרים תילקואידים – ערמות של דיסקיות מוקפות ממברנה המחוברות זו לזו. על ממברנת התילקואיד פיגמנטים רבים, ביניהם כלורופיל; הכלורופיל הירוק הוא שגורם לצבעו הירוק של הכלורופלסטים ושל מרבית הצמחים. לפוטוסינתזה שני שלבים: השלב הראשון של הפוטוסינתזה, הקרוי ריאקציות האור, מתרחש על ממברנת התילקואיד וכלורופיל ממלא בו תפקיד חשוב; השלב השני, מעגל קלווין-בנסון, מתרחש בסטרומה.

כרומופלסטים מייצרים ואוגרים פיגמנטים אחרים מלבד כלורופיל, כמו קרוטנואידים – פיגמנטים אדומים-צהובים המקנים צבע לפרחים ולפירות רבים, לשורשים אדומים או כתומים ולעלים נושרים. בצמחים רבים, כאשר הפרי מבשיל הכלורופלסטים הירוקים שבו הופכים לכרומופלסטים, וכך צבע הפרי משתנה.

לאוקופלסטים לא מכילים פיגמנטים ונמצאים בעיקר ברקמות לא-פוטוסינתטיות, כגון שורשים, פקעות וזרעים, וכן בגבעולים. חלק מהלאוקופלסטים מתמחים בייצור ובאחסון עמילן, לפידים, חלבונים או פוליפנולים , ומכונים בהתאמה עמילופלסטים, אלאיופלסטים, פרוטאינופלסטים וטאנוזומים; למרות זאת, ללאוקופלסטים רבים אין תפקיד משמעותי באחסון, ובמקום זאת הם מייצרים מגוון רחב של חומרים, ביניהם חומצה פלמיטית, חומצות אמינו רבות, טרפנים וטטרפירולים (תרכובות המכילות ארבעה פירולים) כמו הם.

עמילופלסטים הם לאוקופלסטים המתמחים באחסון עמילן ובייצורו על ידי פולימריזציה של גלוקוז. גם כלורופלסטים אוגרים עמילן, ועמילופלסטים יכולים להפוך לכלורופלסטים; תהליך כזה קורה, למשל, כאשר פקעות תפוח אדמה נחשפות לאור והופכות לירוקות. עמילופלסטים עמוסים בעמילן כבדים יותר מהציטופלזמה, ולכן נוטים לשקוע לחלק הנמוך ביותר בתא. בתאים מסוימים, עמילופלסטים משמשים לחישת כבידה וממלאים תפקיד חשוב בגרוויטרופיזם – גדילה של הנצר למעלה ושל השורשים למטה. מאחר וגם כלורופלסטים אוגרים עמילן, גם הם יכולים לעיתים לשמש כאברוני חישת כבידה.

מבנה דופן התא הראשוני, אשר מורכב בעיקר מתאית, פקטין והמיצלולוז

דופן תא

ערך מורחב – דופן התא

מבנה הפלזמודזמות ומיקומן

דופן התא הוא מעטה המקיף את ממברנת התא בצמחים. דופן התא הוא נקבובי, והוא מגן על התא אך מאפשר למים ולמומסים לעבור דרכו בקלות אל ממברנת התא וממנה. הדופן של תא צמח נוצר כאשר התא מפריש פקטין ורב-סוכרים נוספים לפני השטח החיצוניים של הממברנה שלו. רב-הסוכרים יוצרים מעטה דביק, המצמיד תאים סמוכים זה לזה. לאחר מכן, כל תא מפריש סיבי תאית אל המעטה המשותף, וכך נוצר דופן תא ראשוני (primary cell wall), כאשר חלק מהמעטה נותר כשכבה דביקה בין הדפנות הראשוניים של תאי צמח צמודים, הקרויה לָמֶלָה (lamella). הדופן הראשוני דק וגמיש, וכך מאפשר לתא להתארך ולשנות את צורתו. בחלק מרקמות הצמח, כאשר התאים מגיעים לבגרות הם מפסיקים לגדול ומפרישים חומרים אל פני השטח הפנימיים של דופן התא הראשוני. החומרים הללו יוצרים דופן תא שניוני (secondary cell wall) קשיח. בחלק מהתאים של צמחים וסקולריים, כמו אלה הנמצאים בעצה, דופן התא השניוני מכיל ליגְנין המחזק אותו. בצמחים רב-תאיים, תאים רבים מחוברים זה לזה בתעלות החוצות את דופן התא, אשר קרויות פלזמודזמות (plasmodesmata).

פוטוסינתזה

ערך מורחב – פוטוסינתזה

מבט כללי על מעגל קלווין-בנסון. האיור כולל רק חלק קטן מהריאקציות במעגל.

פוטוסינתזה היא תהליך מטבולי המתרחש בכלורופלסטים שבתאי צמחים ובאיקריוטים פוטוסינתטיים אחרים, וכן בחיידקים פוטוסינתטיים, ביניהם חיידקים כחוליים. בפוטוסינתזה מיוצר גליצראלדהיד 3-פוספט (נקרא גם PGAL), שהוא סוג של סוכר בעל שלושה אטומי פחמן, ובכך מאפשרת ייצור סוכרים בפרט ומולקולות ביולוגיות בכלל.

פרטי הפוטוסינתזה משתנים בין איקריוטים פוטוסינתטיים וחיידקים כחוליים, לבין קבוצות אחרות של חיידקים פוטוסינתטיים. בחיידקים כחוליים ובאיקריוטים פוטוסינתטיים – הכוללים כמעט את כל הארכאפלסטידה וקבוצות שונות של פרוטיסטים – מים, פחמן דו-חמצני ואור מגיבים ליצירת PGAL וחמצן. משום שלעיתים קרובות ה-PGAL הנוצר בפוטוסינתזה נהפך לאחר מכן לגלוקוז על-ידי התא, נהוג לסכם את הפוטוסינתזה כך:

6CO₂ + 6H₂O + light → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

בקבוצות אחרות של חיידקים פוטוסינתטיים, קיימים הבדלים משמעותיים בפוטוסינתזה; למשל, חיידקי גופרית ירוקים משתמשים במימן גופרי במקום במים, ואינם פולטים חמצן. מאמר זה עוסק בפוטוסינתזה המתרחשת בכלורופלסטים שבצמחים ובאיקריוטים פוטוסינתטיים אחרים, הזהה כמעט לזו המתרחשת בחיידקים כחוליים.

לפוטוסינתזה שני שלבים: הראשון קרוי ריאקציות האור, והוא מתרחש על ממברנת התילקואיד; השלב השני, מעגל קלווין-בנסון, מתרחש בסטרומה של הכלורופלסט.

מעגל קלווין-בנסון

ערך מורחב – מעגל קלווין-בנסון

מעגל קלווין-בנסון, הקרוי גם הריאקציות שאינן תלויות באור, הוא מסלול מטבולי מעגלי שבו מיוצר PGAL. מעגל קלווין-בנסון משתמש ביוני מימן ובקואנזימים ATP ו-NADPH כדי להפוך מים ופחמן דו-חמצני ל-PGAL. מולקולות ה-ATP מספקות את האנרגיה הדרושה למעגל קלווין-בנסון ומולקולות NADPH משמשות לחיזור המגיבים במעגל. מולקולות ה-ATP מאבדות קבוצת זרחה והופכות ל-ADP, ומולקולות ה-NADPH מאבדות יוני מימן ואלקטרונים והופכות ל-NADP⁺‎ שלוש מולקולות פחמן דו-חמצני, תשע מולקולות ATP ושש מולקולות NADPH נדרשות לייצור מולקולת PGAL אחת. מולקולות המים המגיבות במעגל נמצאות בצמח ללא קשר לפוטוסינתזה, והפחמן הדו-חמצני נכנס לכלורופלסטים בדיפוזיה מהאוויר. שאר המגיבים במעגל קלווין-בנסון – ATP‏, NADPH ויוני מימן – נוצרים בריאקציות האור.

ריאקציות האור

ספקטרום הבליעה של כלורופיל a ו-b. כלורופיל ירוק משום שהוא בולע אור אדום וכחול-סגול. שימוש בפיגמנטים פוטוסינתטיים רבים מאפשר לנצל אור בצבעים שונים לפוטוסינתזה.

ריאקציות האור, או הריאקציות התלויות באור (light-dependent reactions), מתרחשות על ממברנת התילקואיד ובהן מיוצר ה-ATP וה-NADPH הדרושים למעגל קלווין-בנסון. שמן של ריאקציות האור נובע מכך שהן משתמשות באור הנבלע על ידי פיגמנטים, אשר החשוב ביניהם הוא כלורופיל a . הפיגנטים הפוטוסינתטיים משתנים בין קבוצות שונות של ארכאפלסטידה וגם ביניהם לבין קבוצות אחרות של יצורים פוטוסינתטיים.

הימצאות פיגמנטים פוטוסינתטיים בכלורופלסטים של קבוצות צמחים שונות ובחיידקים כחוליים. תאים צבעוניים מייצגים את הימצאות הפיגמנט.
	כלורופיל a (אנ')	כלורופיל b (אנ')	כלורופיל c (אנ')	כלורופיל d (אנ') ו-f (אנ')	קסנתופילים (אנ')	קרוטן α (אנ')	קרוטן β (אנ')	פיקובילינים (אנ')
צמחי יבשה
אצות ירוקות
אצות אדומות רב-תאיות
אצות אדומות חד-תאיות
גלאוקופיטים
חיידקים כחוליים

על ממברנת התילקואיד מצויים צברים של כלורופילים, פיגמנטים נוספים וחלבונים. כאשר מולקולת פיגמנט בולעת פוטון, האנרגיה של הפוטון מקפיצה אלקטרון במולקולת הפיגמנט לרמת אנרגיה גבוהה יותר, ובמהרה האלקטרון פולט את האנרגיה בחזרה. הפיגמנטים משמרים את האנרגיה באמצעות העברתה ביניהם, עד שמרכז הריאקציה של מערכת אור בולע אותה. מערכת אור (photosystem) היא קבוצה של מאות כלורופילים, פיגמנטי עזר ומולקולות נוספות, ובתוכה מרכז ריאקציה (reaction centre), אשר מכיל זוג מולקולות כלורופיל a ומאות מולקולות של פיגמנטי עזר. קיימים שני סוגים של מערכות אור בכלורופלסטים, הקרויים על שם הסדר בו התגלו: מערכת אור I ומערכת אור II.

כאשר זוג מולקולות כלורופיל ה-a במרכז הריאקציה של מערכת אור II בולע פוטון באנרגיה גבוהה מספיק, אלקטרון נפלט ממנו, ונכנס לשרשרת חלבונים המעבירים אותו זה אל זה.

כלורופיל a יכול לאבד רק אלקטרונים מעטים, ולכן חייב להצטייד באלקטרונים נוספים. כדי להחליף את האלקטרונים שאבדו, אנזימים במערכת אור II מפרקים מולקולות מים לאטומי חמצן, יוני מימן ואלקטרונים. אטומי החמצן נקשרים קוולנטית זה לזה ויוצרים חמצן מולקולרי (O₂), היוצא מהתא בדיפוזיה; יוני המימן נותרים בצידה הפנימי של ממברנת התילקואיד, והאלקטרונים מחליפים את אלה שאבדו במולקולות כלורופיל ה-a:

2H₂O + 4photons → O₂ + 4H⁺ + 4e^-‎

אלקטרונים היוצאים מזוג מולקולות כלורופיל ה-a נכנסים, כאמור, לשרשרת העברת אלקטרונים (electron transport chain) – סדרת חלבונים המעבירים זה לזה אלקטרונים. החלבונים בשרשרת העברת האלקטרונים מעבירים את האלקטרונים בין מולקולות שונות בסדרה של ריאקציות חמצון-חיזור. בכל ריאקציה כזאת חלק משתחררת אנרגיה, אותה מנצלים החלבונים כדי להעביר יוני מימן מצידה החיצוני של ממברנת התילקואיד לצידה הפנימי.

העברת יוני המימן יוצרת מפל ריכוזים בין שני צדדי ממברנת התילקואיד, אשר אותו מנצל התא כדי לייצר ATP, הדרוש עבור מעגל קלווין-בנסון. יוני המימן, שאינם יכולים לעבור באופן רגיל דרך ממברנת התילקואיד, עוברים במקום זאת דרך חלבוני ATP סינתז, אשר מנצלים את מעבר יוני המימן במפל הריכוזים לקשירת קבוצות זרחה ל-ADP. מאחר שזוהי ריאקציית דחיסה, מולקולת מים נפלטת על כל מולקולת ATP הנוצרת; כיוון שנדרשות תשע מולקולות ATP למעגל קלווין-בנסון, תשע מולקולות מים מיוצרות כך על כל מולקולת PGAL הנוצרת בפוטוסינתזה.

לאחר שהאלקטרונים עוברים דרך שרשרת העברת האלקטרונים הראשונה, הם מגיעים למערכת אור I. כאשר מערכת אור I בולעת פוטונים, אלקטרונים יוצאים מזוג מולקולות כלורופיל ה-a במרכז הריאקציה שלה ונכנסים לשרשרת העברת אלקטרונים נוספת, אשר מובילה אותם למולקולות NADP+. האלקטרונים נקלטים יחד עם יוני מימן, והופכים את מולקולות ה-NADP⁺‎ ל-NADPH:

NADP⁺ + 2e^- + H⁺ → NADPH

עד כה תואר המסלול הלא-מעגלי של ריאקציות האור, שבו האנרגיה המתקבלת מפוטונים במערכת אור II נרתמת ליצירת מפל ריכוזים של יוני מימן, אשר מוביל ליצירת ATP; זו המתקבלת במערכת אור I נרתמת להובלת האלקטרונים אל מולקולות NADP⁺‎ וכך ליצירת NADPH. אלא שבצורה זו נוצרת רק מעט יותר ממולקולת ATP אחת על כל מולקולת NADPH – בעוד מעגל קלווין-בנסון דורש 1.5 מולקולות ATP לכל מולקולת NADPH.

כדי להשלים את הפער הזה, ברמות גבוהות של NADPH, מתבצע מסלול מטבולי אחר – המסלול המעגלי. במסלול זה של ריאקציות האור, מערכת אור I מעבירה את האלקטרונים בחזרה לשרשרת העברת האלקטרונים הראשונה – זו היוצרת מפל ריכוזים של יוני מימן – במקום להעבירם למולקולות NADP⁺‎. במצב זה, האלקטרונים נעים במחזוריות (כלומר במסלול מעגלי), לכן לא מפורקות מולקולות מים ולא נפלט חמצן.

נשימה באור

נשימה באור. האברונים בהם הריאקציות מתבצעות מוצגים באיור, משמאל לימין: כלורופלסט, פרוקסיזום ומיטוכונדריון

חתך רוחב בעלה תירס, צמח C₄. ניתן לראות את סידור התאים בטבעות סביב צרורות ההובלה, האופייני לצמחי C₄. צרורות ההובלה, הנראים כקבוצות תאים אדומים וכתומים, מוקפים בתאי נדן צרור, הנראים סגולים. תאי המזופיל נראים ירוקים, תאי האפידרמיס צהובים והפיוניות כחולות. האיור מבוסס על תמונות מיקרוסקופ.

החלבון המוסיף פחמן דו-חמצני לסוכר במעגל קלווין-בנסון, רוביסקו (RuBisCo), יכול להשתמש גם בחמצן מולקולרי (O₂) במקום בפחמן דו-חמצני. הוספה של חמצן במקום פחמן דו-חמצני – תהליך הנקרא נשימה באור (photorespiration) – משמעותה שריפת הסוכר במקום בנייתו, ולכן היא מייקרת מאוד את הפוטוסינתזה ומורידה את היעילות שלה משמעותית. מסיבה זו, המסלול המעגלי של ריאקציות האור, שאינו מייצר NADPH וחמצן, מתבצע גם בריכוז גבוה של חמצן. קיימות מספר דרכים להתמודד עם הנשימה באור, וצמחים מכונים צמחי C₃, צמחי C₄ וצמחי CAM בהתאם לאופן ההתמודדות שלהם עם נשימה באור.

בצמחי C_{3 (אנ')} מתקיימות רק הריאקציות שתוארו עד כה, כך שקיבוע פחמן מתרחש פעם אחת בלבד, במעגל קלווין-בנסון. הם נקראים צמחי C₃ משום שלתוצר הביניים הראשון במעגל קלווין-בנסון, פוספוגליצרט (3-Phosphoglyceric acid,‏ PGA), שלושה אטומי פחמן. צמחי C₃ מפצים על חוסר היעילות של רוביסקו על ידי ייצור כמויות גדולות מאוד ממנו – רוביסקו הוא החלבון הנפוץ ביותר בכדור הארץ.

צמחי C₄ מצמצמים את הנשימה באור על ידי העלאת ריכוז הפחמן הדו-חמצני סביב חלבוני הרוביסקו. לשם כך הם מקבעים פחמן פעמיים, בתאים מסוגים שונים. קיבוע הפחמן הראשון מתרחש בתאי מזופיל, הכוללים את מרבית התאים הפוטוסינתטיים בעלים, ובו פוספואנולפירובט מגיב עם פחמן דו-חמצני ליצירת אוקסלואצטט בעל ארבעה אטומי פחמן; ארבעת אטומי הפחמן של אוקסלואצטט מעניקים לצמחי C₄ את שמם. לאחר מכן האוקסלואצטט נהפך למאלט או לאספרטט. תוצרי הביניים האלה עוברים בדיפוזיה לתאי נדן צרור (bundle sheath cells), המקיפים את צרורות ההובלה בעלה. בתאי נדן הצרור תוצרי הביניים מפורקים לפירובט ולפחמן דו-חמצני, וכך מעלים את ריכוז הפחמן הדו-חמצני; הפירובט הופך לאחר מכן לפוספואנולפירובט, שיכול להגיב שוב עם פחמן דו-חמצני ליצירת אוקסלואצטט. קיבוע הפחמן השני בצמחי C₄ מתרחש בתאי נדן הצרור, ובו הפחמן הדו-חמצני מגיב במעגל קלווין-בנסון.

הריאקציות בצמחי C₄ צורכות אנרגיה, אך מצמצמות את הנשימה באור ומשמשות כדי להתגבר על טמפרטורה גבוהה או על יובש. המסיסות של פחמן דו-חמצני במים קטנה ככל שהטמפרטורה עולה, והריכוז הגבוה של הפחמן הדו-חמצני בתאי נדן הצרור מפצה על העלייה בטמפרטורה (בהתאם לחוק הנרי) ושומר על מסיסות גבוהה של פחמן דו-חמצני בטמפרטורות גבוהות. בנוסף, צמצום הנשימה באור מאפשר לצמצם את פתיחת הפיוניות – פתחים זעירים בעלה שדרכם נעשה חילוף הגזים של הצמח עם הסביבה, ודרושים להכנסת פחמן דו-חמצני ולהוצאת פחמן – וכך מאפשר לצמצם את התאדות המים מהצמח.

צמחי CAM מקבעים פחמן פעמיים, בריאקציות דומות לאלה בצמחי C₄, אך הריאקציות מתרחשות בזמנים שונים ביממה במקום בתאים שונים. בעוד שאצל צמחי C₃ ו-C₄ הפיוניות נפתחות ביום ונסגרות בלילה, אלו של צמחי CAM סגורות במהלך היום. סגירת הפיוניות מאפשרת לצמצם את אידוי המים מהצמח באקלים חם או יבש מאוד. בלילה, כאשר הפיוניות פתוחות, מתרחש קיבוע הפחמן הראשון בצמחי CAM והתוצר החומצי שלו, מאלט, נאגר בחלוליות. במהלך היום, המאלט מועבר לכלורופלסטים, מפורק לפחמן דו-חמצני ונכנס למעגל קלווין-בנסון. גם צמחים מימיים מסוימים הם צמחי CAM, בגלל מחסור בפחמן דו-חמצני: פחמן דו-חמצני עובר באיטיות בדיפוזיה דרך מים, והמחסור בו חמור במיוחד כאשר המים חומציים, אז פחמן דו-חמצני לא נוטה להפוך לביקרבונט. צמחי CAM מימיים מקבעים פחמן בלילה משום שאז התחרות בין צמחים פוטוסינתטיים על הפחמן הדו-חמצני מעטה ולכן הוא נמצא בשפע. ראשי התיבות CAM פירושן Crassulacean acid metabolism – מטבוליזם של חומצת הטבוריתיים – משום שהמסלול התגלה לראשונה בצמחים ממשפחת הטבוריתיים.

אנטומיה ופיזיולוגיה

ערכים מורחבים – אנטומיה של הצמח, פיזיולוגיה של הצמח

צריך לכתוב על אנטומיה ופיזיולוגיה של צמחים נוספים מלבד צמחים וסקולריים

תאי צמחים רב-תאיים מאורגנים ברקמות שונות, היוצרות איברים ומערכות איברים. לצמחים וסקולריים שתי מערכות איברים: נצר ושורשים. לרוב, הנצר הוא החלק העל-קרקעי של הצמח והשורשים הם החלק התת-קרקעי שלו. הנצר כולל גבעולים, המתפקדים כשלד עבור הצמח, עלים המתמחים בביצוע פוטוסינתזה ואיברי רבייה כמו פרחים. תפקידו העיקרי של השורש הוא קליטת מים ומינרלים, ובנוסף הוא משמש כעוגן המקבע את הצמח בקרקע.

כל האיברים בצמחים וסקולריים מורכבים משלושה סוגי רקמות: רקמות יסוד (ground tissues), רקמות הובלה (vascular tissues) ורקמות חיפוי (dermal tissues). רקמות היסוד כוללות רקמות המתמחות בפוטוסינתזה, באגירה ובתמיכה פיזית. רקמות ההובלה מובילות מים, מינרלים וחומרי מזון לאורך הצמח. רקמות החיפוי מכסות את הצמח ומגינות עליו.

כל סוגי הרקמות נוצרים ממרסיטמות, שבהן מתרחשת הגדילה של הצמח. מריסטמה היא רקמת תאים שלא התמיינו, אשר יכולים להתחלק ומהם מתפתחות שאר רקמות הצמח. צמחים מתארכים בתהליך הנקרא צמיחה ראשונית (primary growth), המתקיים במריסטמות קודקודיות (apical meristems); ברוב צמחי הזרע קיימת גם צמיחה משנית (secondary growth), שהיא התעבות של הצמח המתרחשת במריסטמות צדדיות (lateral meristems).

סוגי רקמות

תאי צמחים מאורגנים ברקמות פשוטות וברקמות מורכבות. רקמות פשוטות הן רקמות המכילות סוג אחד של תאים, והן כוללות את רקמות היסוד. רקמות מורכבות הן רקמות המורכבות מכמה סוגי תאים, והן כוללות את רקמות ההובלה והחיפוי.

רקמות יסוד

רקמות היסוד מרכיבות את רוב נפח הצמח וכוללות רקמות פשוטות, המחולקות לשלושה סוגים: פרנכימה, קולנכימה וסקלרנכימה. כולן רקמות פשוטות.

פרנכימה (parenchyma) היא רקמת היסוד העיקרית, וכוללת תאים חיים בעלי דופן תא דק וגמיש, אשר יכולים להתחלק ברקמה בוגרת ולכן מסייעים באיחוי פצעים. תפקיד תא הפרנכימה משתנה בהתאם למיקומם. בגבעולים לא-מעוצים ובעלים ישנה פרנכימה פוטוסינתטית הקרויה מזופיל. תאי פרנכימה בגבעולים ובשורשים משמשים גם לאגירת עמילן, חלבונים, מים וליפידים, אותם הם מאחסנים בחלוליות המרכזיות שלהם.

קולנכימה (collenchyma) מורכבת מתאים מוארכים בעלי דפנות תאים המעובים באופן לא-סדור בנקודת מפגש בין שלושה תאים. תאי הקולנכימה ממשיכים לחיות בבגרותם. רקמת הקולנכימה יכולה להימתח, והיא מספקת תמיכה פיזית, בייחוד בחלקים הגדלים במהירות כמו גבעולים צעירים ופטוטרות.

סקלרנכימה (sclerenchyma) מורכבת מתאים המתים בבגרותם ובעלי דופן תא שניוני עבה מאוד. דפנות התאים נותרים יציבים גם לאחר מות תאי הסקלרנכימה, מספקים תמיכה פיזית בצמח ויכולים לעמוד בפני לחץ. ישנם שני סוגים של תאי סקלרנכימה: סיבים וסקלראידים (sclereids). סיבים הם תאים ארוכים ומחודדים, אשר לרוב מאורגנים בצרורות התומכים ברקמות ההובלה. הם יכולים להתעקם אך לא ניתנים למתיחה. מהסיבים של צמחים כמו פשתן, קנבוס, מלוכיה (ממנה מייצרים יוטה) וכותנה מיוצרים נייר, חבלים, בדים ומוצרים נוספים. סקלראידים הם קצרים ועבים ולעיתים יוצרים צרורות תאים בתוך רקמת פרנכימה. בין השאר, סקלראידים מרכיבים את הקליפה של זרעים כמו גלעיני אפרסק ויוצרים את המרקם המחוספס של פרי האגס.

• 
  רקמת קולנכימה
• 
  סיבים
• 
  צרורות סקלראידים (סגול) באגס מוקפים ברקמת פרנכימה (ירוק)
• 
  מבט קרוב על סקלראידים (סגול) באגס מוקפים בפרנכימה (ירוק)

רקמות הובלה

ערכים מורחבים – עצה, שיפה

ישנם שני סוגים של רקמות הובלה: עֵצָה, המובילה מים ומינרלים, ושִׁיפָה, המובילה סוכרים ומומסים אורגניים אחרים. שני סוגי רקמות ההובלה מורכבים מצינורות ארוכים, אשר לעיתים קרובות נמצאים בצרורות הובלה (vascular bundles) – צברי צינורות עצה ושיפה המוקפים בסיבים ובפרנכימה.

עצה מורכבת משני סוגי תאים, אשר מתים לאחר ההתמיינות

תמונת מיקרוסקופ של חתך רוחב בגבעול Zea, צמח חד-פסיגי, בה נראה צרור הובלה עטוף בסיבי סקלרנכימה וסביבו רקמת פרנכימה. 1 – תא פרנכימה, 2 – סיב, 3 – חוליית טרכאה, 4 – טרכאיד, 5 – חוליית כברה, 6 – תא לוואי

1

2

3

4

5

6

אבולוציה

ערך מורחב – היסטוריה אבולוציונית של צמחים

ראו גם – היסטוריה אבולוציונית של החיים, אבולוציה של פוטוסינתזה

אבולוציה של מכוסי זרע לפי הקבוצה לפילוגנזה של מכוסי זרע (Angiosperm Phylogeny Group, APG), 2016

DNA כלורופלסטי של טבק. קטעים צרים (נראים כחריצים) הם אינטרונים. קטעים עם תוויות הנמצאות מחוץ למעגל נמצאים בגדיל A, וקטעים עם תוויות הנמצאות בתוך המעגל נמצאים בגדיל B.

(להסתכל בערך לוח הזמנים הגאולוגי ולהוסיף משם את התמונה של לוח הזמנים הגיאולוגי)

ראו גם

• אצות
• פלורה

לקריאה נוספת

• אברהם פאהן, אנטומיה של הצמח, מהדורה שנייה, הוצאת הקיבוץ המאוחד, 1987

קישורים חיצוניים

• אתר צמחיית ישראל וסביבתה
• אתר צומח השדה
• אתר כלנית – כתב עת לצמחי ישראל