סולניים

סולניים
מיון מדעי
ממלכה:	צומח
מערכה:	בעלי פרחים
מחלקה:	דו-פסיגיים
סדרה:	סולנאים
משפחה:	סולניים
שם מדעי
Solanaceae ‏ז'יסייה, 1789
תחום תפוצה

סולָנִיִים (שם מדעי: Solanaceae) היא משפחה רחבת היקף של צמחים בעלי פרחים מסדרת הסולנאים (Solanales), שלה ערך כלכלי רב כגידולי שדה וכצמחי מרפא, תבלין ובושם. המשפחה מונה כ-102 סוגים וכ-2,715 מינים, הגדלים באזורים טרופיים וממוזגים ברוב רחבי העולם, בהם אמריקה, אסיה, אירופה, אפריקה, אוסטרליה, גינאה החדשה ואיים באוקיינוס השקט. מרבית המינים במשפחה הם צמחים עשבוניים או מטפסים, אבל היא כוללת גם שיחים ועצים בעיקר בסוג הגדול ביותר סולנום, שכולל כמעט מחצית ממיני המשפחה, עם 1,238 מינים. לאחריו עם הרבה פחות מינים, הסוג צסטרום (Cestrum), עם מספר קטן בהרבה של מינים, הוא השני בגודלו עם 172 עד 230 מינים ואילו ליציאנתס (Lycianthes) הוא השלישי בגודלו, עם 131 מינים ל-156 מינים, בהתאם להשקפות בוטנאים שונים.

סולנום מטפס

שימושים

משפחת הסולניים היא בעלת חשיבות כלכלית רבה. נמנים עליה ירקות שונים המהווים מרכיב יסודי בסל המזונות והתבלין של האדם, כגון חציל, דודא, פלפלת, עגבנייה, שלפח ופטוניה. ערך תזונתי רב נודע לתפוח אדמה שהפקעות משמשים למאכל שלו, וערך כלכלי לצמח הטבק כמקור לעישון ולהרחה.

משפחה זו מהווה מקור חשוב לאדם לא רק כמקור למזון, ולתבלינים, אלא גם לתרופות ולצמחי נוי. דוגמה בולטת לכך היא שיח הנוי הפופולרי בישראל ליציאנתס רנטונט, המוכר גם בשם סולנום רַנְטוֹנֶט. במהלך ההיסטוריה, חלק ממיני המשפחה שימשו כצמחי מרפא מצד אחד וכצמחי רעל מאידך. חלק מהמינים במשפחה מכילים אלקלואידים, כמו סולנין (Solanine), הידועים בפעילותם הביולוגית. במינונים מסוימים, חומרים אלה עלולים להפוך לרעילים לבני אדם ולבעלי חיים, לגרום לגירויים ואף להוביל למוות.

מקורם של רבים ממיני הסולניים הוא ביבשת אמריקה. המינים הללו נכנסו לשימוש נרחב באירופה רק לאחר מסעות קולומבוס במאה ה-15, והשפעתם על התרבות הקולינרית והכלכלית הייתה אדירה.

מאפיינים

סולנום המקור

פרח של סולנום שעיר

צמחי משפחת הסולניים כוללים עשבים חד-שנתיים או רב-שנתיים, שיחים, מטפסים ולעיתים רחוקות עצים קטנים.

הגבעולים זקופים או מטפסים. מבחינה אנטומית המשפחה מאופיינת בנוכחות שיפה פנימית בגבעול.

העלים חסרי ריח, מסורגים על פי רוב או נגדיים בקרבת התפרחות או כולם מרוכזים בשושנת, כפי שניתן לראות בדודא רפואי. שושנת עלים (Rosette)היא תוצאה של גבעול מקוצר ומרווחי מפרקים מצומצמים בבסיס הצמח. העלים הנגדיים בסולניים אינם באמת עלים נגדיים במובן הטהור, אלא תוצאה של מיזוג סימפודיאלי (Concaulescence). להרחבה ראו הסתעפות הגבעולים בסולניים והופעת עלים בודדים, זוגיים או בקבוצות.

בבסיס הפטוטרת אין לוואים, הטרף בעל שפה משוננת, שסועה או מחולקת לאונות, ולעיתים רחוקות תמימה, כמו אצל מיני האטד, הספלה והפטוניה. בחלק מהמינים, העלים שעירים.

התפרחות בצמחים ממשפחת הסולניים יכולות להופיע בשלושה אופנים: מחוץ לחיק (extra-axillary), ממול בסיס הפטוטרת (leaf-opposed), או חיקיות (axillary). שני האופנים הראשונים, מחוץ לחיק וממול בסיס הפטוטרת, הם אופייניים לסוג סולנום ולסוגים נוספים במשפחה. לעומת זאת, בסוגים אחרים במשפחה, כגון ליציאנתס, התפרחות הן חיקיות, כלומר הן יוצאות ישירות מחיק העלה.

הפרחים יחידים או ערוכים בתפרחות דו-קרניים. הם כרגיל דו-מיניים, נכונים (סימטריים) או בלתי נכונים.

הגביע בעל 5 אונות.

הכותרת מאוחת עלים ובעלת 5 אונות.

האבקנים חמישה, כמספר עלי הכותרת, לעיתים אחד מהאבקנים או יותר חסר או מנוון. האבקנים מאוחים בצינור הכותרת וקבועים בין עלי הכותרת.

השחלה עילית, בת 2 עד 5 מגורות. עמוד השחלה עם צלקת אחת או יותר יוצא מראש השחלה.

השיליה זוויתית על פי רוב עם ביציות מרובות.

הפרי הוא ענבה כמו אצל עגבנייה ודודא, אך לעיתים רחוקות בית גלעין או הלקט, כפי שנראה בדטורה ובפלפלת הצ'ילי. ההלקט נבקע או נסדק בעת הייבוש, ומשחרר את הזרעים. קיימות שתי דרכים עיקריות לפתיחת ההלקט: פתיחה לרוחב באמצעות מכסה (לדוגמה, בשיכרון) או פתיחה בקשוות (שסעים או נקבים) בראש ההלקט (לדוגמה, בטבק).

הזרעים מרובים, לרוב עגולים ושטוחים וקוטרם נע בין 2 ל-4 מ"מ בקירוב.

אנטומיה

במבנה האנטומי של מרבית הצמחים הווסקולריים (בעלי צינורות הובלה), כולל צמחי משפחת הסולניים, השיפה ממוקמת בדרך כלל חיצונית לעצה. תפקידה של השיפה הוא להוביל מוצרי הטמעה (סוכרים), הנוצרים בתהליך הפוטוסינתזה בעלים, אל שאר חלקי הצמח, כגון שורשים, פירות ופרחים. מנגד, העצה אחראית על הובלת מים ומינרלים מהשורשים אל חלקי הצמח העליונים.

עם זאת, במשפחת הסולניים קיימת תכונה ייחודית: חלק מהשיפה ממוקם גם בצדה הפנימי של העצה, כלומר כלפי מרכז הגבעול. מאפיין זה אינו נפוץ ונמצא גם במשפחות צמחים נוספות, כגון ההדסיים, ההרדופיים, החבלבליים והמורכבים.

הסתעפות הגבעולים בסולניים והופעת עלים בודדים, זוגיים או בקבוצות

הסתעפות הענפים בעת הצמיחה במשפחת הסולניים (Solanaceae) היא בתחילתה חד-בדית (monopodial growth), אך עם תחילת הפריחה, הופכת לדו-בדית (sympodial growth). בצמיחה חד-בדית, הגבעול הראשי מתפתח ומתארך באופן רציף מניצן אמירי אחד, ללא הפסקה. זהו דפוס צמיחה פשוט יחסית ובעל מבנה מרכזי ברור. נוסף על הניצן האמירי, קיימים ניצנים חיקיים (צדדיים), שעשויים להישאר רדומים לעונות מסוימות או שנים רבות, וענפים צדדיים מוגבלים בגידולם מתפתחים מהם לפי הצורך. בצמחים שבהם הניצן האמירי נשאר פעיל לאורך חייו, הסתעפות הגבעול נקראת חד-בדית (monopodial Growth).

בצמחים רבים, לאחר פרק זמן של התארכות הגבעול והצמחת עלים, הניצן האמירי עשוי להתנוון או לפתח פרח. במקרים אלה עובר תפקיד הגדילה לניצנים הצדדיים, והם הופכים להיות הגבעול העיקרי החדש. הסתעפות כזו מכונה דו-בדית (סימפודיאלית). בצמיחה דו-בדית (sympodial), כל גבעול או ענף מסתיים בתפרחת, והצמח מוסיף לגדול מניצן חיקי אחד או יותר. כאשר הצמיחה נעשית מניצן חיקי יחיד, נוצרת הסתעפות חד-צירית (monochasial); ואילו משני ניצנים חיקיים נוצרת הסתעפות דו-צירית (dichasial).

במבנה דו-בדית, כל גבעול צדדי מהווה יחידה סימפודיאלית (sympodial unit) חדשה, הכוללת עלים (המסודרים באופן ספירלי) ותפרחת אמירית בקצה. יחידות אלו הן יחידות הצמיחה הבסיסיות של הצמח, כאשר כל אחת מהן מתפתחת מניצן חיקי של קודמתה. במינים מסוימים אפשר להבחין בצורת זיגזג מובהקת של הגבעולים, הנובעת מן השינוי בזווית הגבעולים במהלך הצמיחה הסימפודיאלית.

מאפיין ייחודי נוסף בסולניים הוא הופעת עלים בודדים, בזוגות (Geminate leaves) או בקבוצות באותו הצומת. במינים רבים בסולניים, מידת הדיכוי (suppression) או העיכוב של הצירים הסימפודיאליים היא הגורם המרכזי לאופן הופעתם של העלים בצמח – יחידים, זוגיים או בקבוצות. תופעה זו מוסברת בין היתר על ידי Concaulescence – תהליך של מיזוג התפתחותי בין צירים סימפודיאליים או בין ציר אחד לאחר. במקרים שבהם ציר סימפודיאלי חדש אינו מתארך כראוי או מדוכא, העלים שלו מופיעים קרובים מאוד לעלים של היחידה הקודמת; כך מתקבל הרושם של זוג עלים (ואף יותר) במפרק. למעשה, חלק ממה שנראה כעלים "נגדיים" במפרק, הם עלים משתי יחידות סימפודיאליות סמוכות שהתמזגו בהתפתחותם. עלים זוגיים (Geminate leaves) יכולים להיות דומים בגודל ובצורה, או דומים בצורה אך שונים בגודל. העלים הנגדיים בסולניים אינם באמת עלים נגדיים במובן הטהור, אלא תוצאה של מיזוג סימפודיאלי (Concaulescence).

מנגנון אי-תאימות עצמית בסולניים

במשפחת הסולניים (Solanaceae) המנגנון הנפוץ ביותר של אי-תאימות עצמית הוא אי-תאימות גמטופיטית (Gametophytic Self-Incompatibility, GSI). במנגנון זה אי-תאימות התלויה בתגובה שבין פני השטח של הצלקת או רקמת השחלה לבין נחשון הנביטה נובע מהגנים של גרגר האבקה עצמו (הגמטופיט). כלומר, במנגנון זה, יכולתו של גרגר האבקה להפרות את הביצית תלויה בגנום העצמי של גרגר האבקה (הגמטופיט) ולא רק במקור הרקמתי (הספורופיטי) שממנו האבקה הופצה. לפיכך, אם גרגר האבקה נושא אלל S זהה לאלל (או לאללים) הנמצא בצלקת, תהליך ההפריה נבלם בדרך כלל בשלב צמיחת הנחשון, עוד לפני הגעה לביציות.

מינים הגדלים בר בישראל וסביבתה

בישראל וסביבתה גדלים בר 28 מינים השייכים ל-9 סוגים ממשפחת הסולניים. מתוך מינים אלו, 9 אינם מקומיים באזור: 8 מהם מוצאם ביבשת אמריקה, ומין אחד מקורו באוסטרליה.

1. בסוג אטד נמנים 5 מינים: אטד אדומי (Lycium petraeum), אטד אירופי (Lycium europaeum), אטד החוף (Lycium schweinfurthii), אטד ערבי (Lycium shawii), אטד רב-פרחים (Lycium depressum) - שיח מדברי נדיר. האבחנה בין המינים האלה בישראל קשה ואולי אף בלתי אפשרית בשדה ויש להיעזר בצבע הפרי והאזור תפוצה: בנגב גדל אטד ערבי שפריו אדום. במישור החוף גדל אטד החוף, שפריו שחור. בחבל הים-תיכוני גדל אטד אירופי שפריו סגול כהה.
2. בסוג בוען משויכים 2 מינים נדרים שמוצאם מאמריקה: בוען מצולע (Physalis angulata) ובוען נאכל (Physalis peruviana).
3. בסוג דודא מין אחד, מצוי ויחיד בסוגו - דודא רפואי (Mandragora autumnalis).
4. בסוג דָּטוּרָה משויכים 3 מינים שמוצאם מאמריקה, מהם אחד נדיר - דטורה אכזרית (Datura ferox), ושניים נפוצים: דטורה זקופת-פרי (Datura stramonium), דטורה נטוית-פרי (Datura innoxia).
5. בסוג ויתניה מין יחיד בסוגו בישראל - ויתניה משכרת (Withania somnifera). ויתניה קהה (Withania obtusifolia Taeckh) היא שם נרדף לוויתניה משכרת.
6. בסוג טבק מין אחד נפוץ ויחיד בסוגו - טבק השיח (Nicotiana glauca).
7. בסוג סולנום משויכים 8 מינים: סולנום החדק (Solanum incanum) נדיר מאוד, סולנום המקור (Solanum angustifolium) נדיר מאוד ומוצאו מאמריקה, סולנום זיתני (Solanum elaeagnifolium) מצוי ומוצאו מאמריקה, סולנום עדין (Solanum dulcamara) גדל ברמת הגולן ונדיר מאוד, סולנום שחור (Solanum nigrum) מצוי, סולנום שסוע (Solanum laciniatum) מוצאו מאוסטרליה, פליט תרבות ונדיר מאוד, סולנום שעיר (Solanum villosum) מצוי. סולנום סיני (Solanum sinaicum) הוא נחשב לשם נרדף לסולנום שעיר, אך הבוטנאים הישראלים לא מקבלים את הקביעה הזאת.
8. בסוג ניקנדרה מין אחד נדיר מאוד ויחיד בסוגו - ניקנדרה בוענית (Nicandra physalodes) - מוצאו מדרום אמריקה, נדיר מאוד, ונחשב לפולש.
9. בסוג שיכרון משויכים 6 מינים: שיכרון זהוב (Hyoscyamus aureus), שיכרון לבן (Hyoscyamus albus), שיכרון מדברי (Hyoscyamus desertorum), שיכרון מרושת (Hyoscyamus reticulatus), שיכרון פעוט (Hyoscyamus pusillus), שיכרון קהה (Hyoscyamus muticus). שיכרון סיני (Hyoscyamus boveanus) גדל בסיני ובמצרים ולא בישראל.

גלריה

שיח ויתניה משכרת בחלקת אדמה זנוחה בתוך העיר נתניה

• 
  שיח ויתניה משכרת בחלקת אדמה זנוחה בתוך העיר נתניה
• 
  פריחה של סולנום מטפס בקריית שמונה
• 
  סולנום זיתני - צמח פולש
• 
  פרח של סולנום יסמיני

האלקלואידים במשפחת הסולניים

הסולניים ידועים בהכילם אלקלואידים בעלי פעילות ביולוגית. משערים כי התפתחו בהם כימיקלים חנקניים אלו כדי להרתיע בעלי חיים מלאכול אותם. בני אדם יכולים לעשות בהם שימוש אך עלולים גם להיפגע מהם. אחת הקבוצות העיקריות היא האלקלואידים הטרופנים (Tropane). צמחים לדוגמה המכילים אותם הם דטורה, דודא רפואי ועץ הברוגמנסיה. הטרופנים כוללים את האטרופין, הסקופולאמין, וההיוסציאמין. למרות רעילותם הגבוהה של הטרופנים, הם נחשבים לחומרים חשובים לרפואה, תחת שימוש נכון ובמינונים זעירים. בין השאר, יש כאלו היכולים לעצור תופעות אלרגיות רבות; סקופולאמין מגדיל את אישוני העין, ובכך מסייע בבדיקות עיניים.

האלקלואיד המפורסם ביותר במשפחת הסולניים הוא הניקוטין.

אלקלואיד אחר, קפסאיצין, מצוי בסוגי פלפלת, הכולל בתוכו את פלפלת הצ'ילי. רכיב זה אינו רעיל לבעלי חיים. עם זאת, אצל רוב היונקים הוא מגרה קולטני כאב ברקמות אפיתליות אשר חשים חום. הדבר גורם לתחושת חריפות או "שרפה" על אף שאין המדובר בבעירה כימית. בריכוזים גבוהים משתמשים בחומר ב"תרסיס פלפל".

קישורים חיצוניים

• סולניים, באתר ITIS (באנגלית)
• סולניים, באתר NCBI (באנגלית)
• סולניים, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
• סולניים, באתר Tropicos (באנגלית)
• סולניים, באתר GBIF (באנגלית)
• סולניים, באתר IPNI (באנגלית)
• סולניים, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)