שכבת נבט

שכבת נבט

שיוך	עובר, צומח
תיאור ב	Meyers Konversations-Lexikon, 4th edition (1885–1890)
מזהים
FMA	293071
קוד MeSH	A16.504
מזהה MeSH	D005855
מערכת השפה הרפואית המאוחדת	C0017472

שלבים מוקדמים בהתפתחות העובר: בלסטולה (1) נטולת שכבות נבט מתפתחת לגסטרולה (2). בכתום: אקטודרם; באדום: אנדודרם; המזודרם לא נראה בתרשים

האנדודרם

המזודרם

האקטודרם

שכבת נבט (באנגלית: Germ layer) היא אחת מכמה קבוצות של תאים המתפתחות לאיברים ולמבנים מסוימים בגוף במהלך התפתחות העובר בבעלי חיים.

בבעלי חיים מפותחים יחסית (ובהם האדם) מתפתחות שלוש שכבות נבט:

• אקטודרם (Ectoderm), ממנו מתפתחים מערכת העצבים, אברי החישה, השיניים, האפידרמיס והמבנים הקשורים לו (שיער, ציפורניים).
• מזודרם (Mesoderm), ממנו מתפתחות רקמות החיבור: השלד, הדם, השרירים והסחוס, וכן הלב והכליות.
• אנדודרם (Endoderm), ממנו מתפתחים מערכת העיכול, הכבד, מערכת הנשימה והבלוטות הפנימיות.

מבנה זה התגלה על ידי רוברט רמאק והוא נתן שמות לכל שכבה.

לעיתים מתייחסים אל הרכס העצבי כאל שכבת נבט רביעית על שום חשיבותו הרבה ויכולות ההתפתחות לסוגי תאים שונים המאפיינים שכבות נבט שונות.

בכל בעל חיים מתפתחות שכבות הנבט בזמן שונה במשך היווצרות העובר. למרות זאת, בכולם מהווה היווצרות שכבות הנבט את השלב השני בהתפתחות העובר, אחרי היווצרות הבלסטולה (Blastula). הבלסטולה היא גוש תאים זהים שנוצרו מהתחלקות מיטוטית של הזיגוטה – הביצית שהופרתה על ידי תא הזרע. תאי הבלסטולה עוברים שינויים קלים, שכבות הנבט מתפתחות והבלסטולה הופכת לגסטרולה (Gastrula). ההבדלים בין תאי שכבות הנבט בשלב זה עדיין זעירים ביותר, ומסתכמים בהפעלה או דיכוי של גנים מסוימים בתא, אשר גורם לנוכחות או היעדר של חלבונים מסוימים בתא. חלבונים אלו ישפיעו במשך הזמן על התמיינות התאים ועל התפתחות האיברים והמבנים השונים בגוף.

רקע

מרגע ההפריה, הזיגוטה, שמכילה שני בלסטומרים (Blastomere) עטופים באזור השקוף (Zona pellucida), מתחלקת שוב ושוב ומתקדמת מהחצוצרה לכיוון חלל הרחם. ביום השני תהיה ל-4 תאים בלסטומרים, ביום השלישי ל-8, וביום הרביעי ל-16 תאים, ותיקרא "תותית" או "מורולה" (Morula).

ביום החמישי לערך המורולה תתפצל לשני חלקים נפרדים כאשר הכיסתה הראשונית או הבלסטוציסט (Blastocyst) תצא מתוך האזור השקוף שייעלם.

ביום השישי להפריה, ניתן יהיה להבחין בחלוקה פנימית בתוך הבלסטוציסט לשלושה חלקים:

• מסת תאים פנימיים או Inner cell mass) ICM) – מסת התאים ממנה בין היתר יתפתח העובר.
• טרופובלסט (Trophoblast) – מעטפת התאים של הבלסטוציסט.
• חלל הנבט (Blastocoel) – החלל שקיים בתוך הטרופובלסט.

בימים ה-7–10 יתבצע תהליך השרשה או ה"קינון" (Implantation) בו החלק הקוטבי (עליו יושבת ה-ICM) בטרופובלסט יתקרב לחלל הרחם, יידבק אליו ויחדור לתוך שכבת רירית הרחם (Endometrium).

תאי הטרופובלסט יתמיינו לשני סוגי תאים חדשים: ציטוטרופובלסט (Cytotrophoblast), שקרובים יותר לעובר המתהווה, וסינקיטיוטרופובלסט (Syncytiotrophoblast) שהוא סינקיטיון רחוק יותר ובו נבנים כלי דם ולו תפקיד אנדוקריני בו הם מפרישים את ההורמון Human Chorionic Gonadotropin) hCG).

ה-ICM מתמיינת לשני חלקים: פסיג שרידי או אפיבלסט (Epiblast) והיפובלסט (Hypoblast). מהאפיבלסט למעשה העובר עצמו יורכב.

התמיינות התאים

נספחים עובריים

נספחים עובריים (באנגלית: Embryonic annexes) לעובר יהיו:

• כיס מי השפיר (Amniotic sac).
• שק החלמון (Yolk sac).
• עטיף סיסים (Chorion) – המערך המרכיב את הציטוטרופובלסטים ואת הסינציטיוטרופובלסטים.

התפתחות רקמות היסוד העובריות

ה-ICM כאמור מתמיינת לשני חלקים: אפיבלסט והיפובלסט.

ההיפובלסט לא מהווה חלק מהעובר עצמו, וממנו מורכב שק החלמון.

מהאפיבלסט יתמיינו:

• האקטודרם השפירי – ממנו יתפתח כיס מי השפיר (שהוא כאמור נספח עוברי).
• האקטודרם הראשוני – ממנו יתפתחו שכבת האקטודרם העוברי והפס הראשוני (Primitive Streak), שמהאחרון יפתחו המזודרם העוברי (וכן המזודרם החוץ-עוברי שהוא רקמה תומכת בהתפחות העובר מחוצה לו) והאנדודרם העוברי.

שלושת הרקמות הללו: האקטודרם, המזודרם והאנדודרם העובריים תהוונה את רקמות היסוד לעובר.

התמיינות רקמות היסוד העובריות

אקטודרם עוברי

מהאקטודרם העוברי מתפתחים:

• האקטודרם המשטחי:
  • אפידרמיס.
  • שיער.
  • ציפורניים.
  • בלוטות עור.
• האקטודרם העצבי:
  • צינור עצבים (Neural tube):
    • מוח.
    • חוט השדרה.
  • הרכס העצבי (Neural crest):
    • תאי כרומפין במדולה של בלוטת יותרת הכליה.
    • סיבי שריר חלק.
    • נוירונים של הגנגליונים הגולגולתיים והשדרתיים.
    • ניורים של מערכת העצבים המעית.
    • תאי הלוויין של הגנגליונים.
    • תאי שוואן.
    • מלנוציטים.
    • כונדרובלסטים (תאים בוני סחוס) / אוסטאובלסטים (תאים בוני עצם) שיוצרים את עצמות הפנים.
  • איברי חישה.

בעיות גנטיות יכולים להביא לפיתוח של דיספלזיה אקטודרמלית.

מזודרם עוברי

מהמזודרם העוברי מתפתחים:

• מיתר הגב (Notochord):
  • הגרעין המוכי (Nucleus pulposus) בדיסקים הבין-חולייתיים.
• פרקים (Somites):
  • סקלרוטום (Sclerotome):
    • חוליות.
    • צלעות.
  • דרמטום (Dermatome):
    • דרמיס.
    • אזור הגב.
  • מיוטום (Myotome):
    • שרירי הגו והגפיים.
• מזודרם ביניים (Intermediate mesoderm):
  • כליות.
  • בלוטות.
  • מערכת הרבייה הזכרית.
• מזודרם הלוח הצדי (Lateral plate mesoderm):
  • מזודרם סומטי (Somatic mesoderm):
    • קרום נסיובי דפני (Parietal serosa).
    • דרמיס של אזור הגוף הצידי.
    • רקמת חיבור של הגפיים (עצמות, מפרקים ורצועות).
  • מזודרם הקרביים (Splanchnic mesoderm):
    • קירות צינורות מערכת העיכול ומערכת הנשימה (למעט ביטנת האפיתל).
    • קרום נסיובי קרבי (Visceral serosa).
    • לב.
    • כלי דם.
    • טחול.
    • מערכת הרבייה הנקבית (למעט הפות).

אנדודרם עוברי

מהאנדורם העוברי מתפתחים:

• ביטנת האפיתל והבלוטות של מערכת העיכול ומערכת הנשימה.
• פות.
• בלוטות קאופר ובלוטת הערמונית.

מחקר

• ב-2023 יצרו קבוצה של מדענים מאנגליה בעזרת שימוש בתאי גזע, מעין עובר אנושי שהגיע לשלב של כמעט התחלת שלושת סוגי שכבות תאי הנבט. המדענים אומרים כי מודלים אלו יכולים לשמש למחקר על הפלות טבעיות ועוד.

קישורים חיצוניים

• שכבת נבט, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)