ספנדרל (ביולוגיה)

בביולוגיה אבולוציונית, ספנדרל (באנגלית: spandrel) הוא תכונה פנוטיפית שהיא תוצר לוואי של האבולוציה של מאפיין אחר, בניגוד לתכונה שהיא תוצר ישיר של ברירה טבעית. המונח נטבע על ידי סטיבן ג'יי גולד וריצ'רד לוונטין במאמר "הספנדרלים של סן מרקו והפרדיגמה הפנגלוסית" משנת 1979. מקור המונח "ספנדרל" הוא באדריכלות - הוא מתאר מרווח בין החלק העליון של הקשת לבין התקרה, שבמקור לא היה לו תפקיד קישוטי במבנה.

לעיתים קרובות לשינוי גנטי היוצר ספנדרל יש השפעה אבולוציונית התורמת לשרידות האורגניזם, אף כי במקור השפעה זו הייתה נייטרלית או שהיה לה השפעה חיובית אחרת לגמרי מזו שהתפתחה. לפעמים צירוף של מספר תכונות בעלות השפעות פנוטיפיות מסוימות, יכול ליצור תכונה פנוטפית חדשה. קיימת גם תופעה הפוכה לספנדרל - שריד אבולוציוני - פנוטיף שהיה בעל השפעה אבולוציונית שסייעה לשרידה בהקשר מסוים אבל עם השינוי בסביבה הטבעית או עם שינוי במבנה היצור, כבר אין לו תפקיד או שהוא אפילו מהווה חסרון קל - דוגמה לכך הוא עור ברווז בקרב בני אדם, שנובע מסימור שערות הפרווה שנועד במקרו כדי לשפר את בידוד החום של הגוף, תכונה זו נותרה אף כי לבני האדם כבר אין פרווה. בנוסף יש תכונות שהתפחתו עקב סחף גנטי - כלומר התפתחו בצורה מקרית ללא שיש להן יתרון אובלוציוני אמיתי.

מקור

ספנדרל אדריכלי: עיטור השטח שנוצר בין הקשת למסגרת

המונח נטבע על ידי סטיבן ג'יי גולד וריצ'רד לוונטין שהשתמשו בתיאור הספנדרל כמשל במאמר משנת 1979 "The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme".

הספנדרל הוא המרווח שבין הקשת ובין המסגרת האנכית והאופקית בה היא מצויה, בבנייה באדריכלות ימי הביניים, מרווח שהתמלא בעיטורים באדריכלות הרנסאנס. מילוי זה, לטענת גולד ולוונטין היה לא כתוצאה משיקולי צורך אלא כתוצאה מניסיון לעצב את הרווח שבין הקשת ובין המסגרת. באותו אופן, לטענת גולד ולוונטין, קיימות התפתחויות אבולוציוניות שאינן נובעות ישירות מהתאמה לסביבה ומעקרון הברירה הטבעית.

בזמנו רווחה הדעה בקהילה המדעית שכל תכונה שיש לאורגניזם ויש לו השפעה חיובית על השרידות או הרבייה שלו נובע מברירה טבעית. גולד ולוונטין הציעו השערה חלופית: שבשל הסתגלות וברירה טבעית נוצרים גם תוצרי לוואי. מכיוון שתוצרי הלוואי הללו של התאמות שלא היה להם יתרון יחסי אמיתי להישרדות, הם כונו ספנדרלים. במובן הביולוגי, "ספנדרל" עשוי לנבוע מדרישה הטבועה בתוכנית הגוף של אורגניזם, או כתוצר לוואי של אילוץ אחר על אבולוציה אדפטיבית.

דוגמאות

איברים רבים בגופיהם של בעלי חיים התפתחו מ"ספנדרל", כלומר שימשו לצורך מסוים, ולאחר מכן "התלבש" עליהם שימוש נוסף – שבהדרגה הפך לשימוש העיקרי. התפתחות כנפי הציפור נבררה באבולוציה כי הכנפיים שיפרו את קליטת חום השמש וחימום הגוף, אך בהדרגה החלו הכנפיים לשמש גם לתעופה, ושימוש משני זה הפך לשימוש עיקרי. משטחים נוקשים על ראשיהם וגבם של הטריצרטופס, הסטגוזאור ודינוזאורים צמחוניים אחרים הגדילו את שטח הפנים של הגוף וכך השתפרה קליטת חום השמש, אך בזכות קשיחותם החלו משטחים אלה לשמש גם כאיברי ניגוח בקרב.

זנב הלוויתן, חלק מעמוד השדרה, התפתח לאור היתרונות שהיו לו עבור תנועת הלוויתן, אך עם הזמן החל לשמש גם כאמצעי לקירור גוף הלוויתן על ידי פיזור חום גופו.

קיימות השערות שונות לגבי הגידול האבולוציוני במוח האנושי. אחת מהן היא שגידול המוח האנושי אפשר גיבוי למצבי עומס חום – וכי זה היה הצורך המקורי– אך בהמשך יצר שינוי זה קשרים רבים יותר בין נוירונים, וכך נוצרה התפתחות האינטליגנציה האנושית והתפתחו תפקודים מנטליים מסוג חדש: שפה, תקשורת באמצעות סמלים ותודעה. הכמות יצרה איכות. קיימות השערות נוספות מדוע התרחש גידול בנפח המוח. הנושא אינו ברור מאליו שכן מוח גדול יותר אינו בהכרח יתרון - הוא כרוך בצריכת אנרגיה גדולה יותר ומהווה סיכון וקושי בזמן הלידה.

דוגמאות לספנדרל בפרימטים

הגפיים והאצבעות של הפרימטים, שבמקור היו יונקים שוכני עצים ביערות טרופיים וסובטרופיים, הסתגלו במקור ללפיתת ענפים, בעיקר עם התפתחות האגודל הנגדי, אך בדיעבד הסתברו גפיים ואצבעות אלה כיעילים לטיפול עדין בכלים.

לפרימטים עיניים גדולות שפונות קדימה ולא לצדדים כמו במרבית היונקים, ומאפשרות להם ראייה סטראוסקופית ואומדן מרחקים מדויק. העיניים האלה מעידות על הסתגלות לתנועה בזינוק בין ענפים, אך בדיעבד הסתברו כיעילות לצורך בחינה מדוקדקת של עצמים וטיפול בכלים.

השיער התפתח בפרימטים מכיוון שקיומו היווה יתרון בתפקידים שונים. לא ידוע איזה מבין התפקידים הבאים נתן יתרון ראשוני לשיער ואילו מביניהם הסתפחו בתור ספנדרלים:

• שמירת חום הגוף באמצעות כליאת שכבת אוויר מבודדת הקרובה לעור.
• הרחקת עצמים זרים וחיידקים מפתחי הגוף (ריסים, שערות תעלת האוזן, איברי המין, שפם, שערות האף ועוד).
• הגנה מפני קרינת השמש (שיער הראש באדם).
• הרחקת נוזלים והפרשות (גבות).
• נידוף זיעה (שיער בית השחי)
• תפקיד תקשורתי וסמלי, למשל הופעת שיער הערווה ובית השחי באדם מסמלים בגרות מינית, וגבו המעוטר בפרווה כסופה של זכר הגורילה הדומיננטי הוא סמל לשלטון.
• תקשורת באמצעות ריח. גופם של בעלי חיים שונים (ובני אדם בפרט) משחרר פרומונים היוצרים לכל פרט ריח ייחודי. שיער הגוף שומר שריח הגוף יישאר לאורך זמן וכך מאפשר לפרטים אחרים להגיב אליו.
• שיער בצבעים שונים מקל על ההסוואה של היונק בסביבתו והתחמקות מטורפים או מהבחנה מוקדמת בו על ידי טרפו.
• יופי וחן.

ביקורת

ריצ'רד דוקינס טען שאין דרך לבדוק או להוכיח את תאוריית הספנדרל, כמו גם תורות אבולוציוניות אחרות שמתוות תהליכים שאינם כרוכים בהתאמה.