שלטון הקודקוד

שלטון קודקודי (באנגלית: apical dominance) או שַׁלְטָנוּת קָדְקוֹדִית^[1] הוא שם של תופעה המתבטאת בדיכוי התפתחות ענפים צדדיים על ידי פעילות הניצן הקודקודי (אנ') של הצמח. תופעה זו קיימת כמעט בכל הצמחים העילאיים, אך בעוצמות משתנות. בצמחים בהם הדיכוי אינו מוחלט, ההשפעה יורדת ככל שמתרחקים מהקודקוד.

גילוי התופעה

התופעה התגלתה ונחקרה כבר בשנת 1933^[2]. בניסויים הסתבר שאם קוטמים את הניצן הקודקודי של צמח, מספר ניצנים חיקיים (אנ') מתחילים להתפתח ואחד מהם יהפוך לדומיננטי. אם, אחרי הקיטום, מורחים אוקסין על משטח הקיטוע, הניצנים החיקיים לא יתפתחו. כבר אז החוקרים הניחו שמדובר בהשפעה תחרותית של האוקסין ושל ציטוקינין.

תיאוריות להסבר התופעה

התיאוריה הקלאסית טענה שבצמח השלם אוקסין מגיע מהקודקוד, מפעפע לניצנים החיקיים ומונע באופן ישיר את התפתחותם^[3]. וריאציה של תיאוריה זו נקראת תיאורית תיעול האוקסין ומניחה שיצוא אוקסין מניצן לגבעול הוא תנאי הכרחי להתפתחות הניצן. מאחר שהגבעול רווי באוקסין, המגיע מהניצן הקודקודי, ניצנים חיקיים אינם יכולים להזרים אוקסין לגבעול ונשארים במצב רדום^[4].

תיאוריה נוספת נקראת תיאורית ההסחה. לפי תיאוריה זו, האוקסין המיוצר בקודקוד מווסת ריכוז או פעילות של הורמונים אחרים - מעכב ביוסינתזה של ציטוקינין בגבעול^[5], אשר תפקידולפתח את הניצנים החיקיים, ומעודד ביוסינתזה של סטריגולקטון בשורשים^[6], אשר מעכב התעוררות ניצנים חיקיים.

תיאוריה שלישית דוגלת בקיומו של שליח משני, במקום השפעה ישירה של האוקסין, ואף נקראת תיאורית ההשפעה העקיפה. לפי תיאוריה זו, הבקרה העיקרית על צימוח הניצן החייקי מתקיימת דרך רמת אספקת הסוכרים. בהשפעת שטף האוקסין היורד מהניצן הקודקודי, יש צמיחה מוגברת של הגבעול, אשר הופך ל-sink (מבלע - אזור אליו חומר מגיע ואף מצטבר) אקטיבי של סוכרים. כתוצאה מכך, הניצן החייקי מקבל מעט סוכרים ואינו מתפתח^[7]. מספר עובדות תומכות בתיאוריה זו: צמיחה בצל גורמת להתארכות הגבעות ומונע הסתעפות^[8] בתיווך עליה בביוסינתזה של אוקסין בעלים^[9]..ניסויים בצמצום שטח העלים (קיטום עלים) מעכב צימוח ניצנים, עקב פגעיה בייצור פוטוסינתטי של סוכרים^[10]. הוכחה נוספת לתיאוריה זו היא שצמחים הנתונים בתאורה חזקה או בצפיפות נמוכה, יפתחו מפרקים קצרים, שאינם מבלע (sink) חזק לסוכרים והניצנים החייקים מצליחים להתפתח.^[7]

חשיבות התופעה בטבע

צמחים אינם בעלי יכולת תנועה ולכן, במהלך האבולוציה, הייתה עדיפות לצמחים בהם יש מנגנונים להתמודדות עם תנאי סביבה מאתגרים. כאשר הצמחייה צפופה וכמות האור המגיע מתחת לצמרות נמוכה, הצמח חייב לגדול לגובה ולהגיע למקום שהאור בו רב יותר. רק שם יוכל לבצע פוטוסינתזה מספקת ליצור סוכרים בכמות שתבטיח את השלמת מחזור החיים עד יצור זרעים. בתנאים כאלה אין תועלת בהשקעת אנרגיה בהסתעפות. לעומת זאת, בתנאי קיום אופטימליים יש מספיק אנרגיה להצמחת ענפים מרובים (התעוררות ניצנים חיקיים), ועליהם יגדלו יותר פירות, עם יותר זרעים ולצמח יהיו סיכויים טובים יותר להעמיד צאצאים.

חשיבות התופעה בחקלאות

ההתפתחויות בחקר הגורמים המשפיעים על השלטון הקודקודי יאפשרו לקבוע את מבנה העץ לפי צורכי האדם. ניתן יהיה לגרום לעצי פרי להיות נמוכים יותר וקלים לטיפול. הם גם יוכלו להיות מסועפים וישאו כמות גדולה של פרי^[11]. אפשרות ביטולו של השלטון הקודקודי תאפשר לגדל צמחי נוי מסועפים, המתאימים לעיצוב, לכיסוי מהיר של פרגולות ולמילוי מהיר של גדרות חיות.

הערות שוליים

^ שַׁלְטָנוּת קָדְקוֹדִית במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית
^ Thimann K. V., Skoog F., Studies on the Growth Hormone of Plants: 3. The Inhibiting Action of the Growth Substance on Bud Development, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 19(7), 1933, עמ' 714-716
^ Snow, R., On the nature of correlative inhibition, New Phytol. 36, 1937, עמ' 283-300
^ Domagalska, M. A., and Leyser, O., Signal integration in the control of shoot branching, Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 12, 2011, עמ' 211-221
^ Muller, D., and Leyser, O., Auxin, cytokinin and the control of shoot branching, Ann. Bot. 107, 2011, עמ' 1203-1212
^ Beveridge, C. A.et al., Pea has it tendrils in branching discoveries spanning a century from auxin to strigolactones, Plant Physiol. 151, 2009, עמ' 985-990
^ ¹ ² Tesfamichel H. Kebrom, A Growing Stem Inhibits Bud Outgrowth - The Overlooked Theory of Apical Dominance, Front. Plant Sci., 2017
^ Franklin, K. A., and Whitelam, G.C., Phytocromes and shade - avoidance responses in plants, Ann. Bot. 96, 2005, עמ' 169-175
^ de Wit et al., Auxin - mediated plant architectural changes in response to shade and high temperature, Physiol. Plant. 151, 2014, עמ' 13-24
^ Kebrom, T.H. and Mullet, J.E., Photosynthetic leaf area modulates tiller bud outgrowth in sorghum, Plant Cell Environ. 38, 2015, עמ' 1471-1478
^ אילן גטניו, כמה ענפים יש לעץ? עכשיו אפשר לקבוע, באתר ישראל היום, 31 באוקטובר 2013

[1] שַׁלְטָנוּת קָדְקוֹדִית במילון ביולוגיה כללית (תשס"ט), 2009, באתר האקדמיה ללשון העברית

[2] Thimann K. V., Skoog F., Studies on the Growth Hormone of Plants: 3. The Inhibiting Action of the Growth Substance on Bud Development, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 19(7), 1933, עמ' 714-716

[3] Snow, R., On the nature of correlative inhibition, New Phytol. 36, 1937, עמ' 283-300

[4] Domagalska, M. A., and Leyser, O., Signal integration in the control of shoot branching, Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 12, 2011, עמ' 211-221

[5] Muller, D., and Leyser, O., Auxin, cytokinin and the control of shoot branching, Ann. Bot. 107, 2011, עמ' 1203-1212

[6] Beveridge, C. A.et al., Pea has it tendrils in branching discoveries spanning a century from auxin to strigolactones, Plant Physiol. 151, 2009, עמ' 985-990

[:0-7] ¹ ² Tesfamichel H. Kebrom, A Growing Stem Inhibits Bud Outgrowth - The Overlooked Theory of Apical Dominance, Front. Plant Sci., 2017

[8] Franklin, K. A., and Whitelam, G.C., Phytocromes and shade - avoidance responses in plants, Ann. Bot. 96, 2005, עמ' 169-175

[9] Wit et al., Auxin - mediated plant architectural changes in response to shade and high temperature, Physiol. Plant. 151, 2014, עמ' 13-24

[10] Kebrom, T.H. and Mullet, J.E., Photosynthetic leaf area modulates tiller bud outgrowth in sorghum, Plant Cell Environ. 38, 2015, עמ' 1471-1478

[11] אילן גטניו, כמה ענפים יש לעץ? עכשיו אפשר לקבוע, באתר ישראל היום, 31 באוקטובר 2013

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]