סגווארו

סגווארו
מצב שימור
	conservation status: least concern ללא חשש (LC)‏
מיון מדעי
ממלכה:	צומח
מערכה:	בעלי פרחים
מחלקה:	דו-פסיגיים
סדרה:	ציפורנאים
משפחה:	צבריים
תת־משפחה:	Cactoideae
שבט:	Pachycereeae
סוג:	Carnegiea
מין:	סגווארו
שם מדעי
	Carnegiea gigantea; ‏Engelm., Britton & Rose
תחום תפוצה
	התפוצה הטבעית של סגווארו

סגווארו (IPA‏: saˈɣwaɾo; שם מדעי: Carnegiea gigantea) או גם קרנגיה ענקית^[2] הוא מין קקטוס דמוי עץ בסוג המונוטיפי Carnegiea, היכול לגדול לגובה מעל ל-21 מטרים. תחום תפוצתו הטבעי הוא מדבר סונורה במדינת אריזונה בארצות הברית, מדינת סונורה במקסיקו, הרי ויפל (Whipple Mountains) ומחוז אימפריאל בקליפורניה בגבהים שבין 180 ל-1,350 מטרים. פריחת הסגווארו הוא פרח הבר המדינתי של אריזונה.

טקסונומיה ואטימולוגיה

הבוטנאי האמריקני ממוצא גרמני גאורג אנגלמן (George Engelmann‏; 1884-1809) כינה ב-1848 את הצמח בשם הזמני Cereus giganteus, וביצע את התיאור המלא הראשון של המין ארבע שנים אחר כך.^[3] נתניאל לורד בריטון (Nathaniel Lord Britton‏; 1934-1859) וגוז'ף נלסון רוז (Joseph Nelson Rose‏; 1928-1862) קיבעו את השם והמין הנוכחיים.^[4]

הסוג אליו משתייך הסגווארו (Carnegiea) קרוי על שם התעשיין והנדבן האמריקני אנדרו קרנגי. כינוי המין (gigantea) מתייחס לגובהו יוצא הדופן בין מיני הקקטוסים. מקורו של השם סגווארו המקובל למין זה באנגלית (saguaro), הגיע משפתם של בני המאיו, קבוצה אתנית שצאצאיה חיים במקסיקו, דרך הספרדית.

תיאור

לצמחי הסגווארו תוחלת חיים ארוכה יחסית, והם יכולים לחיות יותר מ-150 שנים.^[5] הצמח גדל לאט מאוד מזרע בלבד ולא מייחורים. קצב הצמיחה תלוי בכמות המשקעים. קצב הגדילה של סגווארו באזור טוסון כפול מזה של סגווארו במערב אריזונה הצחיחה.

שורשים וגזע

מערכת השורשים של הסגווארו רדודה מאוד. הגזע סוקלונטי, כלומר הצמח אוגר מים ואפשר לראות כיצד הוא תופח ממי גשמים, והוא משתמש בהם באיטיות. גובהו נע בין 12 ל-15 מטרים (במקרים מסוימים עד 20 מטרים) וקוטרו בין 30 ל-70 סנטימטרים. הסגווארו הגדול ביותר אי פעם שנמדד גדל סמוך לקייב קריק (Cave Creek) באריזונה. היה זה סגווארו נטול ענפים צדדיים שגובהו היה 24 מטרים, אבל ב-1986 הפילה אותו סופה.^[6] בגיל מאוחר, בין 75 למאה שנים יכולים לצמוח ענפים צדדים החל מגובה של 8 מטרים. הענפים משווים לצמח צורה של מנורה, אם כי יש צמחים שאינם מפתחים ענפים צדדים והם מכונים באנגלית "חנית" (spear). מטרת הענפים הצדדיים להגדיל את כושר ההתרבות של הצמח: ככל שיש יותר קודקודי צמיחה כך יש יותר פרחים ופירות.

קוצים

קליפת הגזע מחולקת לצלעות שמספרם נע בין 12 ל-24. על כל צלע יש כריות (אריאולות – areoles) חומות במרחק שבין שניים ל-2.5 סנטימטרים. מתוך כל כרית צומחים תריסר ואף יותר קוצים באורך בין סנטימטר לשני סנטימטרים המסודרים בצורת כוכב, ובין שלושה לשישה קוצים מרכזים חזקים באורך 7 סנטימטרים. במעלה הצמח צבע הקוצים אפור והם קצרים ועדינים יותר. קצב הגדילה של הקוצים בסגווארו שגובהו פחות משני מטרים מהיר, עד מילימטר ליום. כאשר מציבים קוץ מול אור או מבצעים בו חתך לאורך ניתן לראות טבעות בהירות וכהות לכל אורכו. טבעות אלו תואמות לגידול היומי. הקוצים צומחים מתוך כריות בקצה העליון של הצמח. הקוץ מפסיק לגדול בעונה הראשונה שלו. כשהצמח גדל הכריות עוברות לצדדיו, וכך הקוצים העתיקים ביותר מצויים סמוך לבסיסו של הצמח והצעירים ביותר מצויים בחלקו העליון. מחקר שמדד את היחס בין איזוטופים של חמצן ופחמן ברקמת הקוצים של פרט סגווארו אחד הצליח לשחזר את היסטוריית האקלים של הצמח.^[7]

פרחים

הסגווארו מתחיל לפרוח בגיל 40 שנים כשהוא בגובה של 2.5 מטרים. הוא פורח מאפריל ועד יוני. פרחי הסגווארו נוצרים מכריות בקצה הצמח אורכם בין 8 ל-12 סנטימטרים וקוטרם 12 סנטימטרים. צבעם לבן עד צבע שמנת. הם נפתחים אחרי שקיעת השמש ונסגרים באמצע אחר הצהריים. הפרחים ממשיכים לייצר צוף גם לאחר זריחת החמה. הפרחים ניחנים באי-סבילות עצמית, ולכן נדרשת האבקה בין צמחים. להאבקה שלמה נדרשים כמויות גדולה של גרגירי אבקה כיוון שבפרח יש כמות גדולה של ביציות. פרי שהוא תוצאה של האבקה שלמה מכיל אלפי זרעים זעירים. צמחי הסגווארו מצוידים במערכות האבקה יתירות, כלומר פרי מלא זרעים אפשרי גם אם רק חלק קטן מכמות המינים המאביקים זמין.

המאביקים העיקריים הם דבורי דבש, עטלפים ויונה לבנת-כנף. במרבית השנים מתבצעת עיקר ההאבקה במהלך היום, בעיקר על ידי דבורי דבש. מאביקים נוספים המבקרים בפרחי הסגווארו במהלך היום הם עופות כדוגמת קוליברי כיפה, קוליברי שחור-סנטר (Archilochus alexandri), קוליברי רחב-מקור (Cynanthus latirostris), פזאי כיפה (Icterus cucullatus), פזאי סקוט (Icterus parisorum), נקר חילה, נקר זהוב, רמית זהובת-ראש (Auriparus flaviceps) ופרוש הבית (Haemorhous mexicanus).

המאביק הלילי העיקרי הוא עטלף ארך-חוטם קטן, הניזון מצוף. כמה ממאפייני הפרח מוכוונים להאבקה על ידי עטלפים: פתיחת הפרחים בלילה, הבשלה לילית של גרגירי האבקה, צוף עשיר מאוד, מיקום הפרחים גבוה מעל לקרקע, פרחים חזקים העמידים למשקל העטלף, וניחוח המופץ בלילה. יתר על כן, נראה שחומצות האמינו באבקה מסייעות לשמר את יצירת החלב אצל נקבות העטלף.

גנום

הגנום של הסגווארו מכיל 1.5 מיליארד זוגות בסיסים. ריצוף מלא של הגנום של הכלורופלסט של סגווארו גילה את הגנום הקצר ביותר מבין הצמחים בעלי פרחים.^[8]^[9]

פירות

לאחר ההפריה נוצרים פירות שאורכם בין 6 ל-9 סנטימטרים המבשילים ביוני והמכוסים בכריות המצמיחות בין קוץ אחד לשלושה קוצים. גוון ציפת פרי ובשר הפרי הבשל הוא אדום. כל פרי מכיל מספר רב (עד 2,000) של זרעים שחורים בגודל 2 מילימטרים. הפירות אכילים והמקומיים אוהבים אותם. הם נוהגים לקטוף את הפירות בעזרת מוט (עשוי לרוב מצלע של סגווארו) באורך בין 2 ל-5 מטרים.

קנים

עופות מקומיים, דוגמת נקר חילה, סנונית סגולה, פרוש הבית ונקר זהוב מקננים בחורים בסגווארו. נקר זהוב קודח חורים בחלקו העליון של הצמח כשהוא מתגבר על הצלעות הנוקשות של הסגווארו. נקר חילה הקטן יותר קודח חורים בערך האמצע הצמח בין צלעותיו.^[10] חלל הקן עמוק וההורים והאפרוחים חבויים לגמרי. על מנת למנוע אובדן מים מפריש הסגווארו מוהל סביב הפצע שנפער בגזע. המוהל מתקשה ויוצר שכבה אטומה למים. כאשר הסגווארו מת ונרקב השכבה האטומה שסביב הקן שורדת בצורת כד שפיו בגודל של הכניסה לקן המקורי. חפץ זה זכה לכינוי "מגף סגווארו" (saguaro boot), שהילידים השתמשו בו לאגור מים.

נקרי גילה קודחים חורי קינון מחדש כל שנה במקום להשתמש מחדש בחורים שהכינו קודם, ומותרים בכך חורי קינון נוחים לעופות אחרים כדוגמת: ינשוף שדוני, טירנים וגדרונים.^[11]^[12]

בעשורים הראשונים של המאה ה-21 החלו עופות תוקפניים שאינם מקומיים והמקדימים לקנן להשתלט על חללי הקינון תוך פגיעה בינשוף השדוני המקנן מאוחר יותר.

אתנובוטניקה

הסגווארו הוא מקור חשוב למזון ומגורים עבור בני שבט הטוהונו אואדהם. בקוצים משתמשים לעיתים כמחטי תפירה. צלעות הסגווארו משמשים לייצור כלי קציר. מלבד מאכל יש לפירות הסגווארו גם שימוש טקסי. בני השבט חוגגים את תחילת עונת גידולי הקיץ בטקס שבו משתמשים במשקה מותסס מפרי הסגווארו על מנת לזמן את הגשמים, החיוניים ליבולים.^[13]
האינדיאנים משתמשים בצלעות הסגווארו לבנייה ומטרות אחרות. דוגמה נאה ניתן לראות בקירוי של הקלויסטרים של מיסיון סן קסווייר דל בק (Mission San Xavier del Bac) על אדמות טוהונו אואדהם סמוך לטוסון.
בני שבט הסרי המתגוררים בצפון מערב מקסיקו משתמשים בסגווארו אותו הם מכנים "מוחפה" (mojépe) למטרות שונות.

לקריאה נוספת

Benson, L. (1981). The Cacti of Arizona. University of Arizona Press. ISBN 0-8165-0509-8.
Felger, Richard; Mary B. Moser. (1985). People of the desert and sea: ethnobotany of the Seri Indians. Tucson: University of Arizona Press.
Drezner TD (2005) Saguaro (Carnegiea gigantea, Cactaceae) growth rate over its American range and the link to summer precipitation. Southwest Nat 50:65–68.

קישורים חיצוניים

מדיה וקבצים בנושא סגווארו בוויקישיתוף

סגווארו, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)

סגווארו, באתר ITIS (באנגלית)
סגווארו, באתר NCBI (באנגלית)
סגווארו, בבסיס הנתונים ARKive (באנגלית)
סגווארו, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
סגווארו, באתר Tropicos (באנגלית)
סגווארו, באתר GBIF (באנגלית)
סגווארו, באתר The Plant List (באנגלית)
סגווארו, באתר IPNI (באנגלית)

Carnegiea gigantea. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.2
Flora of North America: Carnegiea gigantea
Jepson Flora Project: Carnegiea gigantea
Calphotos: Carnegiea gigantea
USDA Plants Profile: Carnegiea gigantea
Saguaro cactus.net

הערות שוליים

^ סגווארו באתר הרשימה האדומה של IUCN
^ האנציקלופדיה העברית כרך כ"ח עמ' 508
^ Notes on the Cereus giganteus of South Eastern California and some other Californian Cactaceae . In: American Journal of Science and Arts. 2
^ N. L. Britton, J. N. Rose: A new genus of Cactaceae. In: Journal of the New York Botanical Garden
^ "Life Cycle of the Saguaro" (PDF). Arizona-Sonora Desert Museum. 2008. נבדק ב-2013-12-04.
^ "Windstorm Fells 78-Foot Cactus--Tallest in World". נבדק ב-2015-08-04.
^ English, N. B.; Dettman, D. L.; Sandquist, D. R.; Williams, D. G. (2007). "Past climate changes and ecophysiological responses recorded in the isotope ratios of saguaro cactus spines". Oecologia. 154 (2): 247. doi:10.1007/s00442-007-0832-x.
^ Saguaro: Freak of nature, by Tom Beal, in the Arizona Daily Star; published February 27, 2016; retrieved March 11, 2016
^ Michael J. Sanderson, Dario Copetti, Alberto Búrquez, Enriquena Bustamante, Exceptional reduction of the plastid genome of saguaro cactus (Carnegiea gigantea): Loss of the ndh gene suite and inverted repeat, American Journal of Botany 102, 2015-07-01, עמ' 1115–1127 doi: 10.3732/ajb.1500184
^ Mark Elbroch; Eleanor Marie Marks; C. Diane Boretos (2001). Bird tracks and sign. Stackpole Books. p. 311. ISBN 0-8117-2696-7. Cavities in saguaro cactuses in the Southwest are common. Both gilded flickers and gila woodpeckers make these cavities for nesting but they often choose different locations on the cactus. The stouter bills of the gilded flickers allow them to cut cavities through the wooden ribls near the top of the cactus where the ribs converge. Gila woodpeckers stay at midlevel on the cactus where the ribs are separated enough to cut a cavity between them. Cavities in saguaros are cut out by these birds the year before they are inhabited. The excavated cactus secretes a fluid that hardens into a scab, thus preventing water loss, which could kill the cactus, as well as waterproofing the inside of the next cavity.
^ Making a Home among the Saguaros
^ "Gila woodpecker". Nature Conservancy. אורכב מ-המקור ב-2016-12-15. נבדק ב-2011-01-24. Although they do not use them immediately, waiting first for the sap to harden, Gila woodpeckers excavate cavities in cacti and trees as nesting sites. Females typically lay two broods a year of three to five eggs, which incubate for 14 days. Once abandoned, the cavities are occupied by reptiles, rodents, and small birds like kestrels, elf owls, flycatchers and wrens. In the desert, the woodpeckers perform the important ecological function of removing unhealthy flesh from the saguaro cactus. Some insects on which it feeds carry diseases, harmless to the bird, which damage the cactus and leave discolorations. The marks signal larvae to the bird, and as it excavates the insects, it also cuts away the diseased tissue. As the sap hardens, the cactus is healed, and the excavation becomes a convenient nesting site.
^ Steven J Phillips and Patricia Comus, A Natural History of the Sonoran Desert

[IucnRedList-1] סגווארו באתר הרשימה האדומה של IUCN

[hebrewRTL-a-2] האנציקלופדיה העברית כרך כ"ח עמ' 508

[3] Notes on the Cereus giganteus of South Eastern California and some other Californian Cactaceae . In: American Journal of Science and Arts. 2

[4] N. L. Britton, J. N. Rose: A new genus of Cactaceae. In: Journal of the New York Botanical Garden

[5] "Life Cycle of the Saguaro" (PDF). Arizona-Sonora Desert Museum. 2008. נבדק ב-2013-12-04.

[TallestSaguaro-6] "Windstorm Fells 78-Foot Cactus--Tallest in World". נבדק ב-2015-08-04.

[7] English, N. B.; Dettman, D. L.; Sandquist, D. R.; Williams, D. G. (2007). "Past climate changes and ecophysiological responses recorded in the isotope ratios of saguaro cactus spines". Oecologia. 154 (2): 247. doi:10.1007/s00442-007-0832-x.

[Freak-8] Saguaro: Freak of nature, by Tom Beal, in the Arizona Daily Star; published February 27, 2016; retrieved March 11, 2016

[9] Michael J. Sanderson, Dario Copetti, Alberto Búrquez, Enriquena Bustamante, Exceptional reduction of the plastid genome of saguaro cactus (Carnegiea gigantea): Loss of the ndh gene suite and inverted repeat, American Journal of Botany 102, 2015-07-01, עמ' 1115–1127 doi: 10.3732/ajb.1500184

[10] Mark Elbroch; Eleanor Marie Marks; C. Diane Boretos (2001). Bird tracks and sign. Stackpole Books. p. 311. ISBN 0-8117-2696-7. Cavities in saguaro cactuses in the Southwest are common. Both gilded flickers and gila woodpeckers make these cavities for nesting but they often choose different locations on the cactus. The stouter bills of the gilded flickers allow them to cut cavities through the wooden ribls near the top of the cactus where the ribs converge. Gila woodpeckers stay at midlevel on the cactus where the ribs are separated enough to cut a cavity between them. Cavities in saguaros are cut out by these birds the year before they are inhabited. The excavated cactus secretes a fluid that hardens into a scab, thus preventing water loss, which could kill the cactus, as well as waterproofing the inside of the next cavity.

[11] Making a Home among the Saguaros

[12] "Gila woodpecker". Nature Conservancy. אורכב מ-המקור ב-2016-12-15. נבדק ב-2011-01-24. Although they do not use them immediately, waiting first for the sap to harden, Gila woodpeckers excavate cavities in cacti and trees as nesting sites. Females typically lay two broods a year of three to five eggs, which incubate for 14 days. Once abandoned, the cavities are occupied by reptiles, rodents, and small birds like kestrels, elf owls, flycatchers and wrens. In the desert, the woodpeckers perform the important ecological function of removing unhealthy flesh from the saguaro cactus. Some insects on which it feeds carry diseases, harmless to the bird, which damage the cactus and leave discolorations. The marks signal larvae to the bird, and as it excavates the insects, it also cuts away the diseased tissue. As the sap hardens, the cactus is healed, and the excavation becomes a convenient nesting site.

[13] Steven J Phillips and Patricia Comus, A Natural History of the Sonoran Desert

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]