התנשלות

בביולוגיה, התנשלות היא תהליך שבו בעל חיים משליך חלקים חיצוניים מגופו לצורך מטרה מועילה כלשהי, בתקופות מסוימות בשנה, או בנקודות ייחודיות במחזור החיים שלו.

התנשלות יכולה להיות כרוכה בנשירה של האפידרמיס (העור), הפרווה (או שיער, נוצות, צמר) או שכבה חיצונית אחרת. בקבוצות מסוימות, חלקי גוף אחרים עשויים להישמט, למשל, כל השלד החיצוני בפרוקי-רגליים, כולל הכנפיים בחלק מהחרקים.

אצל יונקים

בין היונקים הבולטים בהבדל שבין פרוות החורף שלהם לפרוות הקיץ שלהם, המושג באמצעות התנשלות, נמצא שועל השלג. רוב הכלבים מתנשלים (משילים פרווה) פעמיים בשנה, באביב ובסתיו, תלוי בגזע, בסביבה ובטמפרטורה.^[1] ייתכן כי מחזוריות שנתית של מידת נשירת השיער קיימת גם בבני אדם.^[2]

אצל ציפורים

באמצע ההתנשלות	עם נוצות רגילות
חנקן לודוויקיאנוס באמצע התנשלות (מימין) ועם נוצות רגילות (שמאל).

בציפורים, התנשלות היא החלפה תקופתית של נוצות על ידי השרת נוצות ישנות תוך גדילת נוצות חדשות. נוצות הן רקמות מתות בבגרותן אשר נשחקות בהדרגה ולכן נדרשת החלפתן. ציפורים בוגרות מתנשלות לפחות פעם בשנה, רבות מהן מתנשלות פעמיים בשנה ומעט אף שלוש פעמים בשנה.^[3] זהו בדרך כלל תהליך איטי: השלת כל הנוצות בבת אחת היא נדירה, שכן הציפור חייבת בדרך כלל לשמור על מספיק נוצות כדי לווסת את טמפרטורת גופה ולדחות לחות. מספר ושטח הנוצות שנושרות הוא משתנה. בחלק מתקופות ההתנשלות, ציפור עשויה לחדש רק את נוצות הראש והגוף, והיא תשיל את נוצות הכנף והזנב במהלך תקופת התנשלות מאוחרת יותר.^[3]

מינים מסוימים של ציפורים הופכים לחסרי מעוף במהלך "התנשלות כנפיים" שנתית וחייבים לחפש בית גידול מוגן עם אספקת מזון אמינה במהלך תקופה זו. בעוד שכיסוי הנוצות עשוי להיראות דק או לא אחיד במהלך ההתנשלות, צורתה הכללית של הציפור נשמרת למרות אובדן של נוצות רבות; כתמים קרחים הם בדרך כלל סימן למחלות שאינן קשורות להתנשלות, כגון פציעות קשות, טפילים, ניקור נוצות (במיוחד בעופות מסחריים), או (אצל עופות מחמד) מריטת נוצות. יש ציפורים שישילו נוצות, במיוחד נוצות זנב, במה שמכונה "התנשלות פחד".^[4]

תהליך ההתנשלות השכיח בציפורים הוא כדלקמן: ראשית, הציפור משילה כמה נוצות ישנות, ואז צומחות נוצות סיכות כדי להחליפן. כאשר נוצות הסיכה הופכות לנוצות מלאות, נושרות נוצות אחרות. זהו תהליך מחזורי ורב שלבי. התהליך הוא סימטרי, עם אובדן נוצות שווה בכל צד של הגוף.^[3] כיוון שהנוצות מהוות 4-12% ממשקל גופה של ציפור, נדרשת כמות גדולה של אנרגיה כדי להחליף אותן.^[3]

מסיבה זו, ההתנשלות מתרחשת לעיתים קרובות מיד לאחר עונת הרבייה, אך בעוד המזון עדיין בשפע. הנוצות המופקות בתקופה זו נקראת 'נוצות שלאחר נישואין'.^[3] התנשלות לפני נישואים מתרחשת אצל ציפורי אלמנה אדומות צווארון, כאשר הזכרים מחליפים את הנוצות שאינן קשורות לרבייה לנוצות מתאימות לרבייה. נהוג לחשוב שציפורים גדולות יכולות לקדם התנשלות נוצות שנפגעו קשה.^[5]

למידת התהליך שעוברות ציפורים במהלך ההתנשלות יכולה להיות שימושית בהבנת אסטרטגיות רבייה, נדידה וחיפוש מזון.^[6] שיטה אחת לא פולשנית לחקר התנשלות בציפורים היא באמצעות צילום שטח.^[7] ניתן לחקור את הכוחות האבולוציוניים והאקולוגיים המניעים את ההטלה באמצעות סמנים מהותיים כגון ניתוח איזוטופי של מימן יציב (δ2H).^[8] בחלק מהציפורים הטרופיות, כמו הבולבול המצוי, עונתיות הרבייה חלשה ברמת האוכלוסייה, בעוד ההתנשלות יכול להראות עונתיות גבוהה אצל פרטים, כנראה בשל לחץ ברירני חזק להתאמת ההתנשלות לתנאי סביבה זמניים.^[9]

ניתוח פליאונטולוגי משנת 2023 הביא להשערה שההתנשלות התפתחה מאוחר באבולוציה של הציפורים.^[10]

התנשלות מאולצת

במדינות מסוימות, להקות תרנגולות בגידול מסחרי עוברות התנשלות מאולצת כדי להמריץ מחדש את הטלת הביצים. הדבר כרוך בדרך כלל במניעת מזון ולעיתים מים למשך 7–14 ימים או עד 28 ימים בתנאי ניסוי, המשקף ככל הנראה נוהג חקלאי סטנדרטי באותן מדינות. צום זה גורם לירידה במשקל הגוף של 25 עד 35%, מה שמביא מריץ את התרנגולת לאבד את נוצותיה, אך גם ממריץ מחדש את ייצור הביצים.

להקות עשויות לעבור התנשלות מאולצת מספר פעמים. בשנת 2003, יותר מ-75% מכלל הלהקות עברו התנשלות מאולצת בארצות הברית.^[11] שיטות אחרות לגרימת התנשלות כוללות דיאטות של צפיפות נמוכה (שאריות ענבים, קמח זרעי כותנה, ארוחת אספסת או כדומה) או מניפולציה תזונתית הגורמת חוסר איזון של רכיבים תזונתיים מסוימים, ובעיקר מינרלים כמו נתרן (Na), סידן (Ca), יוד (I) ואבץ (Zn), עם צריכת תזונה מלאה או מופחתת חלקית.^[12]

אצל זוחלים

לטאה גולשת שחורת זקן מתנשלת

תצוגה מקרוב של נשל נחש

שממית בית ים תיכונית צעירה בתהליך של התנשלות.

בעלי הקשְׂקשים מתנשלים מפעם לפעם ומסירים את עורם הקשקשי. הדוגמה המוכרת ביותר להתנשלות אצל זוחלים כאלה היא אצל נחשים, בדרך כלל על ידי שפשוף של הנחש בראשו בחפץ קשיח, כגון סלע (או בין שני סלעים) או חתיכת עץ, מה שגורם לעור שכבר נמתח להתפצל.

בשלב זה, הנחש ממשיך לשפשף את עורו על חפצים, מה שגורם לקצה הקרוב לראש להתקלף לאחור על עצמו, עד שהנחש מסוגל לזחול מתוך עורו, ולמעשה להפוך את העור המנושל מבפנים-החוצה. התהליך דומה להסרת גרב מרגל (על ידי אחיזה בקצה הפתוח ומשיכתו לעבר הבהונות).

עור הנחש נותר לרוב בחתיכה אחת לאחר תהליך ההתנשלות, כולל עור-העיניים (בריל), כך שההתנשלות חיונית לשמירה על איכות הראייה של הנחש. עורן של לטאות, לעומת זאת, מתנשל בדרך כלל בפיסות נפרדות.

אצל דו-חיים

גם הצפרדעים וגם הסלמנדרות מתנשלות באופן קבוע ובדרך כלל אוכלות את הנשל, כאשר מינים מסוימים מתנשלים פיסה אחר פיסה ואחרים בחתיכה אחת.^[13]

אצל פרוקי-רגליים

אצל פרוקי-רגליים, כגון חרקים, עכבישנים וסרטנים, ההתנשלות היא השלכת השלד החיצוני, בדרך כלל כדי לתת לבעל החי לגדול. (בלועזית, תהליך זה נקרא גם אקדיזה). גם רוב פרוקי-הרגליים שהם בעלי עור רך וגמיש עוברים התנשלות. ההתנשלות מאפשרת מטמורפוזה (גלגול ביולוגי), לעיתים עם הבדל קיצוני בין הצורות של שלבי-הגלגול (אינסטארים) העוקבים.^[14]

העור חדש יכול להחליף מבנים. למשל, הוא יכול ליצור עדשות חיצוניות חדשות לעיניים. השלד החיצוני החדש הוא רך בתחילה, אך מתקשה לאחר התנשלות השלד החיצוני הישן. השלד החיצוני הישן (נשל) נקרא בלטינית אקסויאה exuviae. בזמן ההתנשלות, חרקים אינם יכולים לנשום.^[14] אצל סרטני Ovalipes catharus היא הכרחית ליכולת ההזדווגות.

התנשלות של שפירית southern hawker

גלריה

פינגוין צהוב עין בהתנשלות

חרק מקלון ענק זוחל אל מחוץ לנשל שלו

צפרדע מנומרת מתנשלת ואוכלת את הנשל

נשל נחש

לטאה אירופית ירוקה בהתנשלות

נשל של חגבאי

ציקדה מתנשלת

נשל של רב-חומט קצר-זנב

ראו גם

נשירת עלים

קישורים חיצוניים

מדיה וקבצים בנושא התנשלות בוויקישיתוף

הערות שוליים

^ alon, נשירת שיער אצל כלבים • בית חולים וטרינרי, באתר המרכז הרפואי לחיות, ‏2015-08-04
^ M. Courtois, G. Loussouarn, S. Hourseau, J. F. Grollier, Periodicity in the growth and shedding of hair, The British Journal of Dermatology 134, 1996-01, עמ' 47–54 (באנגלית)
^ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Terres, J. K. (1980). The Audubon Society Encyclopedia of North American Birds. New York, NY: Knopf. pp. 616–617. ISBN 978-0-394-46651-4.
^ Lindström, A.; Nilsson, J.Å. (1988). "Birds doing in the octopus way: Fright moulting and distraction of predators". Ornis Scandinavica. 19 (2): 165–166. doi:10.2307/3676468. JSTOR 3676468.
^ Ellis, D. H.; Rohwer, V. G.; Rohwer, S. (2017). "Experimental evidence that a large raptor can detect and replace heavily damaged flight feathers long before their scheduled moult dates". Ibis. 159 (1): 217–220. doi:10.1111/ibi.12416.
^ Newton, I. (2011). "Moult and plumage". Ringing & Migration. 24 (3): 220–226. doi:10.1080/03078698.2009.9674395.
^ Vieira, B. P.; Furness, R. W.; Nager, R. G. (2017). "Using field photography to study avian moult" (PDF). Ibis. 159 (2): 443–448. doi:10.1111/ibi.12445.
^ Chabot, A. A.; Hobson, K. A.; Criag, S.; Lougheed, S. C. (2018). "Moult in the Loggerhead Shrike Lanius ludovicianus is influenced by sex, latitude and migration". Ibis. 160 (2): 301–312. doi:10.1111/ibi.12551.
^ Chima J. Nwaogu, B. Irene Tieleman, Will Cresswell, Weak breeding seasonality of a songbird in a seasonally arid tropical environment arises from individual flexibility and strongly seasonal moult, Ibis 161, 2018-09-22, עמ' 533–545 doi: 10.1111/ibi.12661 (באנגלית)
^ Kiat, Yosef; o'Connor, Jingmai Kathleen (2023). "Rarity of molt evidence in early pennaraptoran dinosaurs suggests annual molt evolved later among Neornithes". Communications Biology. 6 (1): 687. doi:10.1038/s42003-023-05048-x. PMC 10317961. PMID 37400509.
^ M. Yousaf, A.S. Chaudhry, History, changing scenarios and future strategies to induce moulting in laying hens, World's Poultry Science Journal 64, 2008-03-01, עמ' 65–75 doi: 10.1017/S0043933907001729 (באנגלית)
^ G. Wu, P. Gunawardana, M. M. Bryant, R. A. Voitle, D. A. Roland, Effect of molting method and dietary energy on postmolt performance, egg components, egg solid, and egg quality in Bovans White and Dekalb White hens during second cycle phases two and three, Poultry Science 86, 2007-05, עמ' 869–876 doi: 10.1093/ps/86.5.869 (באנגלית)
^ Frost, S. W. (1932). "Notes on feeding and molting in frogs". The American Naturalist. 66 (707): 530–540. doi:10.1086/280458. JSTOR 2456779.
^ ¹ ² Stokstad, Erik (29 באוגוסט 2014). "Insect molting is 'like having your lungs ripped out'". sciencemag.org. נבדק ב-1 בספטמבר 2014. {{cite web}}: (עזרה)

[1] , נשירת שיער אצל כלבים • בית חולים וטרינרי, באתר המרכז הרפואי לחיות, ‏2015-08-04

[2] M. Courtois, G. Loussouarn, S. Hourseau, J. F. Grollier, Periodicity in the growth and shedding of hair, The British Journal of Dermatology 134, 1996-01, עמ' 47–54 (באנגלית)

[Terres-3] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Terres, J. K. (1980). The Audubon Society Encyclopedia of North American Birds. New York, NY: Knopf. pp. 616–617. ISBN 978-0-394-46651-4.

[4] Lindström, A.; Nilsson, J.Å. (1988). "Birds doing in the octopus way: Fright moulting and distraction of predators". Ornis Scandinavica. 19 (2): 165–166. doi:10.2307/3676468. JSTOR 3676468.

[5] Ellis, D. H.; Rohwer, V. G.; Rohwer, S. (2017). "Experimental evidence that a large raptor can detect and replace heavily damaged flight feathers long before their scheduled moult dates". Ibis. 159 (1): 217–220. doi:10.1111/ibi.12416.

[6] Newton, I. (2011). "Moult and plumage". Ringing & Migration. 24 (3): 220–226. doi:10.1080/03078698.2009.9674395.

[7] Vieira, B. P.; Furness, R. W.; Nager, R. G. (2017). "Using field photography to study avian moult" (PDF). Ibis. 159 (2): 443–448. doi:10.1111/ibi.12445.

[8] Chabot, A. A.; Hobson, K. A.; Criag, S.; Lougheed, S. C. (2018). "Moult in the Loggerhead Shrike Lanius ludovicianus is influenced by sex, latitude and migration". Ibis. 160 (2): 301–312. doi:10.1111/ibi.12551.

[9] Chima J. Nwaogu, B. Irene Tieleman, Will Cresswell, Weak breeding seasonality of a songbird in a seasonally arid tropical environment arises from individual flexibility and strongly seasonal moult, Ibis 161, 2018-09-22, עמ' 533–545 doi: 10.1111/ibi.12661 (באנגלית)

[Kiat2023-10] Kiat, Yosef; o'Connor, Jingmai Kathleen (2023). "Rarity of molt evidence in early pennaraptoran dinosaurs suggests annual molt evolved later among Neornithes". Communications Biology. 6 (1): 687. doi:10.1038/s42003-023-05048-x. PMC 10317961. PMID 37400509.

[11] M. Yousaf, A.S. Chaudhry, History, changing scenarios and future strategies to induce moulting in laying hens, World's Poultry Science Journal 64, 2008-03-01, עמ' 65–75 doi: 10.1017/S0043933907001729 (באנגלית)

[12] G. Wu, P. Gunawardana, M. M. Bryant, R. A. Voitle, D. A. Roland, Effect of molting method and dietary energy on postmolt performance, egg components, egg solid, and egg quality in Bovans White and Dekalb White hens during second cycle phases two and three, Poultry Science 86, 2007-05, עמ' 869–876 doi: 10.1093/ps/86.5.869 (באנגלית)

[13] Frost, S. W. (1932). "Notes on feeding and molting in frogs". The American Naturalist. 66 (707): 530–540. doi:10.1086/280458. JSTOR 2456779.

[ERIK-14] ¹ ² Stokstad, Erik (29 באוגוסט 2014). "Insect molting is 'like having your lungs ripped out'". sciencemag.org. נבדק ב-1 בספטמבר 2014. {{cite web}}: (עזרה)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]