לדלג לתוכן

משתמש:Laila Abu Madegam/טיוטה

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית

ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית (Evo-Devo) היא תחום אשר במסגרתו נחקרת האינטראקציה המנגנונית בין תהליכי ההתפתחות של אורגניזמים לבין השינויים הפנוטיפיים והגנטיים שהם צוברים במהלך האבולוציה. [1]

תחום זה, התחיל להתפתח בשנות ה-  70 של המאה ה-20 בשני שלבים: השלב הראשון החל כאשר התחילו להשתמש בטכנולוגיות DNA רקומביננטי על מנת לחקור את המנגנונים הגנטיים השונים אשר מגדירים את המגוון הפנוטיפי ביצורים. השלב השני היה, כאשר תחום חקר הביולוגיה ההתפתחותית החל לפנות לתחומי מחקר שונים, כמו אבולוציה, אקולוגיה, גנטיקה ורפואה תוך שימוש בטכניקות של DNA רקומביננטי וביו-אינפורמטיקה. השילוב הזה הוביל להיוולדותו של תחום ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית (Evo-Devo). [2]


ההתפתחות המהפכנית של תחום הביולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית מהתאוריה עד לדיסציפלינה עצמאית

  • ההיסטוריה של ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית

בספרו 'מוצא המינים' טען צ'ארלס דרווין לדמיון בין העוברים בראשית התפתחותם בין מינים שונים. החוקר הגרמני Ernst Haekel קיבל השראה מדרווין והציע בספרו- "מורפולוגיה כללית של היצורים" General Morphology of the] Organisms], כי התפתחות העובר מחקה את ההתפתחות הפילוגנטית של אותו היצור וכי יש דמיון מבני בין עוברים של בעלי חיים שונים בשלבים מוקדמים של ההתפתחות (איור 1).[3] החוקר פריץ מולר גילה לראשונה, שמחזור החיים של סרטנים מהלרווה עד לבוגר מראה מגוון רחב של אסטרטגיות התפתחותיות, ושניתן להשתמש בשינויים התפתחותיים של הלרוות כדי לבנות עץ פילוגנטי (אבולוציוני) של הסרטנים. כלומר, צורת התבוננות זו איפשרה להבין את הקשרים והקרבה האבולוציונית בין מיני הסרטנים השונים. [3][4]

  • שלבי התפתחות התחום

בספרו של הביולוג וחוקר הטבע ארנסט הקל "צורות אמנות בטבע" (1866) הוא תיאר לראשונה את החוק הביוגנטי (חוק הרקפיטולציה) אשר תמך בטענותיו של דרווין לגבי הקשר בין התפתחות העובר של היצור להבנת האבולוציה והפילוגנטיקה שלו. בספרו הוא הדגיש את הקשרים בין שלבי ההתפתחות השונים של היצור לאבולוציה על ידי הצגת דוגמאות של שלב הגסטרולה (שלב התפתחותי מוקדם שבו נוצרות שכבות הנבט של העובר) של סרטנון פרימיטיבי, ולרוות נאופליוס שמראות את תהליך ההתפתחות של סרטנים פרימיטיביים. [4]

בשנת 1983,הופיע המונח 'ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית' לראשונה בפרסומו של פיטר קאלו. במחקרו של קאלו על מחזור החיים של סרטנים ופרוקי רגליים הוא הדגים את החשיבות של חקר ההתפתחות העוברית להבנת התהליכים האבולוציוניים של היצורים. מחקרו השפיע על חוקרים רבים שבאו אחריו אשר התחילו לחקור את הנושא. מאז, תחום הביולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית נתפס כתחום מחקר עצמאי עם ייצוג משמעותי בכתבי עת מדעיים ואקדמיים. [5][6]


ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית והמגוון הביולוגי של המינים

  • גנים בקרתיים והמגוון הביולוגי

התיאוריה הגנטית של אבולוציה מורפולוגית מתמקדת בחקר האופן שבו שינויים ומוטציות בבקרת הגנים (רצפים רגולטורים) ולא ברצפי הגנים עצמם מובילה לאבולוציה מורפולוגית ביצורים. [7][8]

בשנות ה-50 וה-60 של המאה ה-20 פיתח פרנסואה ז'אקוב וז'אק מונו את המודל של רגולציית הגנים ואופרון Lactose בחיידקי E.coli. ז'אק והעמיתים שלו הציעו ששינויים ברצפי הבקרה של גנים, כמו מוטציות באתרי פרומוטורים, יכולים לגרום לשינויים בדפוסי הביטוי של גנים אלה ולהוות בסיס חזק וחשוב לגיוון המורפולוגי והאבולוציוני ביצורים גבוהים יותר כמו היונקים. [9]

למשל, הגן rhodopsin בדרוזופילה מעורב בהתפתחות העין. גן זה מבוקר על ידי גורם התיעתוק  Pax-6 אשר מקודד על ידי הגן Eyeless [10]. גן זה איננו רק אחראי להתפתחות העין בדרוזופילה אלא גם מעורב בבקרת ההתפתחות של חלקים במוח ובמערכת העצבים המרכזית. מוטציות ברצפים בקרתיים של גן זה המצויים בסמיכות אליו בגנום (מצויים בציס), יכולים לשנות את דפוסי הביטוי של הגן Eyeless בעין. שינוי זה עלול לגרום לחוסר בעיניים, להופעת עיניים נוספות או לשינוי במורפולוגית העיניים בדרוזופילה. [7]

  • גניHox: תובנות על ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית

דוגמא טובה  לחקר הביולוגיה ההתפתחותית בגישה אבולוציונית היא משפחת גני ה-HOX. גני HOX משחקים תפקיד מרכזי בקביעת ציר הגוף הקדמי-אחורי  (anteroposterior axis) והכתבת המבנה האנטומי התקין של הגוף מהראש ועד לזנב במהלך ההתפתחות העוברית.[11] גנים אלה התגלו לראשונה בזבוב הפירות (דרוזופילה), אבל מחקרים שנערכו מאוחר יותר הראו, שהם גנים אשר שמורים אבולוציונית וכי הם נמצאים כמעט בכל היצורים המורכבים (מטזואה) מחסרי חוליות ועד לחולייתנים. ממצא זה מצביע על כך שגנים אלה הופיעו מוקדם באבולוציה של היצורים הרב-תאיים ועל החשיבות המכרעת שלהם בהתפתחותם של היצורים.[12] גני HOX מסודרים בגנום באופן המקביל לסדר הביטוי שלהם לאורך הציר הקדמי-אחורי של הגוף (מהראש ועד לזנב). כלומר, הגנים הראשונים בסידור מבקרים את ההתפתחות של החלקים הקדמיים ביותר של הגוף, והגנים האחרונים בסידור מבקרים את החלקים האחוריים ביותר. הסידור הזה של גני HOX נשמר במהלך האבולוציה גם בין חסרי חוליות כמו חרקים וגם בחולייתנים כמו בני אדם. בחולייתנים, גנים אלה מסודרים באשכולות (clusters), כי במהלך האבולוציה של החולייתנים התרחשו הכפלות של גני HOX אשר הובילו לעליה במורכבות הבקרה והתפקיד של גנים אלה והדופליקטים שלהם; תואר קשר בין אירועים אלה לבין הופעת תכונות גופניות חדשות אצל החולייתנים. [13]

  • ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית מורפולוגית

בשנות ה-60, השוואות של חלבונים כמו גלובינים וציטוכרומים ממינים שונים הראו, שהחלבונים צוברים שינויים לאורך הזמן במינים השונים, אך תפקודם נשמר. זה סתר את הדעה, שכל שינוי אבולוציוני ביצורים בטבע הוא שינוי אדפטיבי (מותאם) לתנאים שהיצור חי בהם. [7]

לדוגמא, בגנום של דגי זברה מצוי הגן chordin אשר אחראי להתפתחות תקינה וארגון תקין של מיקומו של הגב מהצד העליון ומהצד התחתון  (dorsal-ventral)במהלך ההתפתחות העוברית המוקדמת. מוטציות בגן זה גורמות לשינוי תכונות מורפולוגיות שונות בזנב של הדג. בדגי זהב בעלי זנב מפוצל, קיימים שני הגנים chdA וchdB שהם פאראלוגים לגן  chordin; מוטציות בגן chdA גורמות להופעת תכונת זנב כפול\מפוצל אצל דגי זהב. [14] [15][16]ההשוואה בין הגנים הללו בגנום דג הזברה לדג הזהב מדגימה שינוי מורפולוגי שלא בהכרח קשור לאדפטאציה של יצור לסביבתו. עם זאת הבנת הבסיס המולקולרי של השינוי תורמת להבנת המנגנונים שעומדים בבסיס שינויים מורפולוגיים.

  • ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית אקולוגית (Eco-Devo-Evo):

ביולוגיה התפתחותית אקולוגית או Eco-Devo היא תחום אשר עוסק במחקר של תהליך ההתפתחות של האורגניזם בסביבה או "בעולם האמיתי" שלו מעבר לתנאי מעבדה סטנדרטיים. חקר המנגנון ההתפתחותי ומנגנון ביטוי ובקרת הגנים באורגניזם בהקשר האקולוגי שלו יכולים לספק הבנה מעמיקה יותר של השפעת הגירויים הסביבתיים השונים על המגוון הפנוטיפי של אורגניזם (פלסטיות פנוטיפית) ועל האבולוציה שלו. [17]

הפרפר Precis Octavia עשוי להוות מודל טוב להדגמת הרעיון המרכזי של הביולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית האקולוגית בשל הפלסטיות הפנוטיפית שלו כתגובה לתנאי סביבה משתנים כמו טמפרטורה ולחות, אשר מלווים בשינויים בביטוי הגנים שמבטאים את הפיגמנטים בכנפיים. [18] [19]פרפר זה, מפתח מופע כנפיים עם צבע כהה שאינו בולט מה שמקנה לו את היכולת להשתלב בסביבה יבשה בעלת צבע חום אשר יש בה פחות צמחייה וכך להסתוות מפני טורפים.

לעומת זאת, בסביבה רטובה שמכילה יותר צמחייה ופרחים, הוא מפתח מופע עם צבע בהיר וצבעוני מה שמעניק לו את היכולת להשתלב בין הצמחים ולהתחמק מטורפים וכך עולים סיכויי הישרדותו. לאורך הזמן, תנאי סביבה משתנים יכולים להוביל לשינויים אבולוציוניים במגוון הפנוטיפי, כאשר פנוטיפים מסוימים נעשים נפוצים יותר בסביבה בשל הברירה הטבעית. [18]


ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית בצמחים (plant-Evo-Devo)

תחום הביולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית בבעלי חיים וצמחים הן שתי דיסציפלינות שונות, בשל ההבדלים באופן ההתפתחות של צמחים ובעלי חיים. בצמחים, בשונה מבעלי החיים, תהליך ההתפתחות אינו מסתיים בשלב העוברי אלא ממשיך ביצירת איברים חדשים גם בבוגר.[20] בצמחים, תחום הביולוגיה ההתפתחותית האבולוציונית עוסק באבולוציה של התפתחותם ובקרבה הפילוגנטית שבין הצמחים על ידי השוואת גנים הומולוגיים ודפוסי הביטוי שלהם באיברים השונים ובצמחים השונים. בנוסף לזה, השוואות בין מנגנוני ההתפתחות אצל הצמחים לבין מנגנוני ההתפתחות אצל האצות הירוקות- Charophycean green algae מראה, שיש קרבה פילוגנטית בין סוג אצות זה לבין צמחים יבשתיים. [21]מחקרים עדכניים על קרבה פילוגנטית זו מראים, כי אצות מים הירוקות הן האב הקדמון של הצמחים היבשתיים העילאיים בשל המעברים שלהם ממים ליבשה שלוו בהתאמות מורפולוגיות ופיזיולוגיות נרחבות. [22]

  1. ^ Gerd B. Müller, Evo-devo: Extending the Evolutionary Synthesis, Nature Reviews Genetics 9(3), 2007, עמ' 221-232 doi: 10.1038/nrg2219
  2. ^ Gilbert, S. F, The morphogenesis of evolutionary developmental biology, International Journal of Developmental Biology 47(5), 2003, עמ' 467-477
  3. ^ 1 2 Haeckel, E, Anthropogeny or the history of the development of man, Popular scientific lectures on the fundamental aspects of human embryology and phylogeny, 1874
  4. ^ 1 2 Sander, K., & Schmidt-Ott, U, Evo-Devo aspects of classical and molecular data in a historical perspective, Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 302B(1), 2004, עמ' 69-91 doi: 10.1002/jez.b.20003
  5. ^ 13. Amato, S. I, EvoDevo: An ongoing revolution?, Philosophies 5(4), 2020, עמ' 35 doi: https://doi.org/10.3390/philosophies5040035
  6. ^ 4. Richardson, M. K, Theories, laws, and models in evo-devo, Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 338(1-2), 2022, עמ' 36-61 doi: 10.1002/jez.b.23096
  7. ^ 1 2 3 5. Carroll, S. B, Evo-Devo and an expanding evolutionary synthesis: A genetic theory of morphological evolution, Cell 134(1), 2008, עמ' 25-36 doi: 10.1016/j.cell.2008.06.030
  8. ^ 6. Gehrke, A. R., & Shubin, N. H, Cis-regulatory programs in the development and evolution of vertebrate paired appendages, Seminars in Cell & Developmental Biology 57, 2016, עמ' 31-39 doi: 10.1016/j.semcdb.2016.01.015
  9. ^ Gann, A, Jacob and Monod: From operons to EvoDevo, Current Biology 20(17), 2010, עמ' R718–R723 doi: 10.1016/j.cub.2010.06.027
  10. ^ Sheng, G et al, Direct regulation of rhodopsin 1 by Pax-6/eyeless in Drosophila: Evidence for a conserved function in photoreceptors, Genes & Development 11(9), 1997, עמ' 1122-1131 doi: 10.1101/gad.11.9.1122
  11. ^ de Rosa et al, Hox genes in brachiopods and priapulids and protostome evolution, Nature 399(6738), 1999, עמ' 772-776 doi: 10.1038/21631
  12. ^ 21. Pick, L, Hox genes, evo-devo, and the case of the ftz gene, Chromosoma 125(4), 2016, עמ' 535-551 doi: 10.1007/s00412-015-0553-6
  13. ^ Heffer, A., & Pick, L, Conservation and variation in Hox genes: How insect models pioneered the Evo-Devo field, Annual Review of Entomology 58(1), 2013, עמ' 161-17923 doi: 10.1146/annurev-ento-120811-153601
  14. ^ Ota, K. G., & Abe, G, Goldfish morphology as a model for evolutionary developmental biology, WIREs Developmental Biology 5(3), 2016, עמ' 272-295 doi: 10.1002/wdev.224
  15. ^ 10. Ota, K. G, Goldfish Development and Evolution, Springer Nature Singapore Pte Ltd, 2021, עמ' 77-78
  16. ^ Abe, G., & Ota, K. G, Evolutionary developmental transition from median to paired morphology of vertebrate fins: Perspectives from twin-tail goldfish, Developmental Biology 427(1), 2017, עמ' 251-257 doi: https://doi.org/10.1016/j.ydbio.2016.11.022
  17. ^ Friedman, W. E., & Diggle, P. K, Charles Darwin and the origins of plant evolutionary developmental biology, The Plant Cell 23(4), 2011, עמ' 1194-1207 doi: 10.1105/tpc.111.084244
  18. ^ 1 2 15. Pfennig, D. W, Ecological evolutionary developmental biology, Encyclopedia of Evolutionary Biology, 2016, עמ' 1,474-481 doi: doi:10.1016/B978-0-12-800049-6.00143-8
  19. ^ Ledón-Rettig, C. C, Ecological epigenetics: An introduction to the symposium, Integrative and Comparative Biology 53(2), 2013, עמ' 307-318 doi: https://doi.org/10.1093/icb/ict053
  20. ^ de Rosa et al, Hox genes in brachiopods and priapulids and protostome evolution, Nature 399(6738), 1999, עמ' 772-776 doi: DOI: 10.1038/21631
  21. ^ Nishiyama, T, Evolutionary developmental biology of nonflowering land plants, International Journal of Plant Sciences 168(1), 2007, עמ' 37-47 doi: 10.1086/509609
  22. ^ McCourt et al, Green land: Multiple perspectives on green algal evolution and the earliest land plants, American Journal of Botany 110(5), 2023, עמ' e16175 doi: 10.1002/ajb2.16175
אוחזר מתוך "https://he.wikipedia.org/w/index.php?title=משתמש:Laila_Abu_Madegam/טיוטה&oldid=39533842"