תסיסה כהלית
תסיסת אתנול, הנקראת גם תסיסה אלכוהולית, היא תהליך ביולוגי הממיר סוכרים כמו גלוקוז, פרוקטוז וסוכרוז לאנרגיה תאית, ומייצר אתנול ופחמן דו חמצני כתוצרי לוואי. מכיוון ששמרים מבצעים המרה זו בהיעדר חמצן, תסיסה אלכוהולית נחשבת לתהליך אנאירובי. תהליך זה מתרחש גם בכמה מיני דגים (כולל דגי זהב וקרפיונים. תהליך זה בדגים, בנוסף לתסיסת חומצת חלב מספק אנרגיה כאשר ריכוז החמצן דל.[1]
תסיסת אתנול היא הבסיס לתעשיית משקאות אלכוהוליים, תעשיית הדלק על בסיס אתנול והתפחת הלחם..
התהליך הכימי[עריכת קוד מקור | עריכה]
בתסיסה כוהלית מולקולה אחת של סוכר הופכת לשתי מולקולות אתנול ושתי מולקולות פחמן דו-חמצני, כאשר התגובה הכוללת היא זו:
C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2
ניתן גם לכתוב ניסוח הכולל את המולקולות אוגרות האנרגיה (כדוגמת ATP) הנוצרות בתהליך:
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi + 2H+1 → 2C2H5OH + 2 H2O + 2ATP + 2CO2
ניתן לחלק את התהליך לשני שלבים עיקריים:
מגלוקוז לפירובט[עריכת קוד מקור | עריכה]
תהליך תסיסת הגלוקוז מתחיל בעשרה שלבים אנזימטיים, המהווים את תהליך הגליקוליזה. ממולקולת גלוקוז אחת מתקבלות שתי מולקולות פירובט (-CH3COCOO):
C6H12O6 + 2ADP + 2NAD+ + 2Pi → 2 CH3COCOO− + 2 H2O + 2H+ + 2ATP+2 NADH
ריאקציות הגליקוליזה משותפות לתסיסה הכהלית ולתסיסה ההומולקטית.
מפירובט לאתנול[עריכת קוד מקור | עריכה]
כל אחת ממולקולות הפירובט הופכת לאתנול תוך יציאת מולקולת פחמן דו-חמצני:
CH3COCOO- + 2H+ + NADH → C2H5OH + 2NAD+ + CO2
בתהליך זה קיימים שני שלבים ולכן שני אנזימים מזרזים אותו. הראשון, פירובאט דקרבוקסילאז אשר מזרז את היוצרות אצטאלדהיד והוא דורש מגנזיום ותיאמין ופירופוספט כקופקטורים. בשלב זה משתחרר פחמן דו-חמצני למערכת. האנזים השני הוא אלכוהול דהידרוגנאז והוא מזרז את יצירת האלכוהול תוך חמצון מולקולת NADH ל +NAD .
סוכרוז הוא דו-סוכר המורכב מגלוקוז המקושר לפרוקטוז. בשלב הראשון של התסיסה האלכוהולית, האנזים אינוורטאז מבקע את הקשר הגליקוזידי בין מולקולות הגלוקוז והפרוקטוז.
![{\displaystyle {\ce {C12H22O11{}+H2O->[{\text{Invertase}}]2C6H12O6}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/d5b821ec8da4bd9dd7f6dec5ee66a5d04390a13c)
-
גלוקוז -
פירובט -
אצטאלדהיד -
אתנול
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 CH3COCOO− + 2 ATP + 2 NADH + 2 H2O + 2 H (גלוקוזה)
כפי שמוצג על ידי משוואת התגובה, גליקוליזה גורמת להפחתה של שתי מולקולות של NAD + ל- NADH . שתי מולקולות ADP מומרות לשתי מולקולות ATP ושתי מולקולות מים באמצעות תהליך של זירחון
התסיסה של סוכר לאתנול ו- CO2 יכולה להיעשות גם על ידי חיידק גרם שלילי (Zymomonas mobili),[2] אולם הנתיב שונה במקצת מכיוון שהיווצרות פירובאט אינה מתרחשת על ידי גליקוליזה אלא על ידי מסלול (Entner-Doudoroff). מיקרואורגניזמים אחרים יכולים לייצר אתנול מסוכרים על ידי תסיסה, אך לרוב רק כתוצר לוואי.[3]
התסיסה אינה דורשת חמצן. אם קיים חמצן, מינים מסוימים של שמרים (Kluyveromyces lactis או Kluyveromyces lipolytica) מחמצנים פירובט לחלוטין לפחמן- דו-חמצני ומים בתהליך הנקרא נשימה תאית. שמרים רבים כמו שמרי אפייה Saccharomyces cerevisiae או Schizosaccharomyces pombe בתנאים מסוימים, מתסיסים ואינם נושמים גם בנוכחות חמצן. שמרים אלו יפיקו אתנול גם בתנאים אירוביים, אם הם יקבלו את חומרי הגלם המתאימים לתסיסה. במהלך תסיסה קצב ייצור האתנול למיליגרם של חלבון התא הוא מקסימלי למשך תקופה קצרה בשלב המוקדם של התהליך ויורד בהדרגה ככל שהאתנול מצטבר. מחקרים מראים כי הסרת האתנול המצטבר ולא משחזרת מיד את פעילות התסיסה. הירידה בקצב חילוף החומרים נובעת משינויים פיזיולוגיים (כולל נזק אפשרי שנגרם על ידי האתנול ולא מנוכחות האתנול. נחקרו מספר גורמים פוטנציאליים לירידה בפעילות התסיסה. הכדאיות נותרה על או מעל 90%, ה-pH הפנימי נשאר כמעט נייטרלי, והפעילויות הספציפיות של האנזימים הגליקוליטים והאלכוהולוגניים נשארו גבוהות לאורך כל התסיסה.
אפיית הלחם[עריכת קוד מקור | עריכה]
חשיבות התסיסה לאתנול[עריכת קוד מקור | עריכה]
שתי הריאקציות האחרונות בתהליך התסיסה הכהלית חשובות לקיום תהליך הגליקוליזה. הן מאזנות אותה מבחינת חמצון-חיזור. כלומר, בריאקציות אלה יש מחזור נשא האלקטרונים 1+NAD ממצבו המחוזר NADH, שכן הוא חיוני לתהליך הגליקוליזה.
תהליכים נוספים[עריכת קוד מקור | עריכה]
התסיסה של סוכר לאתנול ו-2 CO יכולה להיעשות גם על ידי החיידק הגרם שלילי זימומונס מוביליס (Zymomonas mobilis),על ידי תהליךEntner-Doudoroff
אולם הנתיב שונה במקצת מכיוון שהיווצרות פירובאט אינה מתרחשת על ידי גליקוליזה אלא על ידי מיקרואורגניזמים אחרים יכולים לייצר אתנול מסוכרים על ידי תסיסה, אך לרוב רק כתוצר לוואי.
דוגאות לכך: 1. תסיסה הטרולקטית שבה חיידקי לאוקונוסטוק Leuconostoc מייצרים לקטט + אתנול + CO2
2. תסיסה מעורבת שבה החיידק Escherichia מייצר אתנול יחד עם לקטט, אצטט, סוקצינט, פורמאט, דו תחמוצת הפחמן CO2 ו-מימן H 2
3. תסיסה של 2,3 בוטנדיול 2,3-Butanediol - (Butanediol fermentation)על ידי חיידקי אנטרובקטר Enterobacter וקלבסילה Klebsiella המייצר אתנול, בוטנדיול, לקטט, פורמט,
pyruvate + NADH --> 2CO2 + 2,3-butanediol.
שימושים[עריכת קוד מקור | עריכה]
התסיסה הכוהלית היא האחראית לתפיחת הלחם ולאלכוהול שנמצא ביינות ובבירות.
בתעשיית היין מקובל לחשב "בומה", כלומר אחוז אלכוהול משוער לתסיסה כך שכל אחוז אלכוהול אחד שווה לכ-1.8 עד 1.6 גרם סוכר בליטר.
היסטוריה וגילוי[עריכת קוד מקור | עריכה]
ראו גם[עריכת קוד מקור | עריכה]
הוספת פסקה
שימושים[עריכת קוד מקור | עריכה]
התסיסה הכוהלית היא האחראית לתפיחת הלחם ולאלכוהול שנמצא ביינות ובבירות.
בתעשיית היין מקובל לחשב "בומה", כלומר אחוז אלכוהול משוער לתסיסה כך שכל אחוז אלכוהול אחד שווה לכ-1.8 עד 1.6 גרם סוכר בליטר.
היסטוריה וגילוי[עריכת קוד מקור | עריכה]
ראו גם[עריכת קוד מקור | עריכה]
- ^ Aren van Waarde; G. Van den Thillart; Maria Verhagen (1993). "Ethanol Formation and pH-Regulation in Fish". Surviving Hypoxia. pp. 157−70. hdl:11370/3196a88e-a978-4293-8f6f-cd6876d8c428. ISBN 978-0849342264.
- ^ Xia Wang, Qiaoning He, Yongfu Yang, Jingwen Wang, Katie Haning, Yun Hu, Bo Wu, Mingxiong He, Yaoping Zhang, Jie Bao, Lydia M. Contreras, Shihui Yang, Advances and prospects in metabolic engineering of Zymomonas mobilis, Metabolic Engineering 50, 2018-11, עמ' 57–73 doi: 10.1016/j.ymben.2018.04.001
- ^ Müller, Volker (2001). "Bacterial Fermentation" (PDF). eLS (באנגלית). John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001415. ISBN 978-0470015902. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2014-09-08. נבדק ב-2014-09-08.